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High-resolution association mapping with libraries of immortalized lines from ancestral landraces
(2021) Würschum, Tobias; Weiß, Thea M.; Renner, Juliane; Friedrich Utz, H.; Gierl, Alfons; Jonczyk, Rafal; Römisch-Margl, Lilla; Schipprack, Wolfgang; Schön, Chris-Carolin; Schrag, Tobias A.; Leiser, Willmar L.; Melchinger, Albrecht E.
Landraces are traditional varieties of crops that present a valuable yet largely untapped reservoir of genetic variation to meet future challenges of agriculture. Here, we performed association mapping in a panel comprising 358 immortalized maize lines from six European Flint landraces. Linkage disequilibrium decayed much faster in the landraces than in the elite lines included for comparison, permitting a high mapping resolution. We demonstrate this by fine-mapping a quantitative trait locus (QTL) for oil content down to the phenylalanine insertion F469 in DGAT1-2 as the causal variant. For the metabolite allantoin, related to abiotic stress response, we identified promoter polymorphisms and differential expression of an allantoinase as putative cause of variation. Our results demonstrate the power of this approach to dissect QTL potentially down to the causal variants, toward the utilization of natural or engineered alleles in breeding. Moreover, we provide guidelines for studies using ancestral landraces for crop genetic research and breeding.
Utilization of landraces of European flint maize for breeding and genetic research
(2023) Renner, Juliane; Melchinger, Albrecht E.
Mais ist eine der wichtigsten Kulturarten für die Landwirtschaft weltweit. Seit seiner Domestikation bildeten Landrassen den traditionellen Sortentyp. Durch Selektion und genetische Faktoren entstand eine breite Diversität an panmiktisch vermehrten Populationen, die gut an lokale Bedingungen angepasst waren. Dies änderte sich mit der Einführung der Hybridzüchtung, als nahezu alle Landrassen in der landwirtschaftlichen Produktion und als Ausgangsmaterial für die Züchtung verschwanden. Molekulare Analysen zeigen eine enge genetische Basis des Flint Pools im Vergleich zum Dent Pool. Genetische Ressourcen im Mais gehören zu den umfangreichsten aller Nutzpflanzen. Die Nutzung dieses bislang ungenutzten Reservoirs an genetischer Diversität in Landrassen bietet eine Möglichkeit, um der fortschreitenden Einengung der genetischen Basis entgegenzuwirken und somit den Aufgaben der Pflanzenzüchtung im Hinblick auf eine wachsende Weltbevölkerung sowie den Herausforderungen des Klimawandels und reduzierten Inputs im Anbau gerecht zu werden. Übergeordnetes Ziel dieser Studie war die Evaluierung europäischer Flint-Mais Landrassen, um deren genetische Vielfalt nutzen zu können. Im Speziellen waren die Ziele (i) die Variation in Testkreuzungen europäischer Mais-Landrassen zu bestimmen; (ii) die phänotypische und genotypische Variation der Linien innerhalb und zwischen Landrassen zu beurteilen; (iii) die Eigenleistung dieser Linien mit Elite-Linien sowie Founder-Linien aus dem europäischen Flint-Pool zu vergleichen; (iv) das Potential von doppelhaploiden (DH) Linien aus Landrassen im Vergleich zum Elitematerial für die Züchtung zu analysieren, um die enge genetische Basis des Flint-Pools zu erweitern; (v) die Verwendung von DH-Bibliotheken aus Landrassen für die Assoziationskartierung bis hin zur Eingrenzung kausaler Gene zu demonstrieren; und (vi) Schlussfolgerungen und Leitlinien für die Züchtung und Forschung zu erörtern , um DH-Linien aus Landrassen nutzbar zu machen. In einem ersten Versuch wurde eine umfangreiche Kollektion von 70 europäischen Flint-Landrassen mehrortig in Kombination mit zwei Elite Dent-Testern auf ihre Testkreuzungsleistung hin untersucht. Verglichen mit dem Ertrag moderner Hybriden war der Kornertrag der Testkreuzungen der Landrassen im Durchschnitt um 26 % geringer, jedoch wurde eine hohe genotypische Varianz zwischen den Landrassen für alle Merkmale beobachtet. Die Korrelationen waren mittel bis hoch für die meisten Merkmalskombinationen und entsprachen denen im Elitezuchtmaterial. Die genetische Korrelation der beiden Testkreuzungsserien überstieg 0,74 für alle Merkmale. Dies zeigt, dass es ausreicht die Leistung von Testkreuzungen in Kombination mit einem oder zwei Testern - bestehend aus Einfachkreuzungen des anderen Gen-Pools – zu bewerten, um das Potenzial von Landrassen für die Züchtung zu beurteilen. In einem zweiten Versuch produzierten wir Bibliotheken von DH-Linien der vielversprechendsten Landrassen des vorigen Versuches. Insgesamt wurden 389 DH-Linien aus sechs europäischer Flint Landrassen zusammen mit vier Flint Founder-Linien und 53 Elite Flintlinien auf 16 agronomische Merkmale an vier Standorten geprüft. Die genotypische Varianz (σ^2G) innerhalb der DH-Bibliotheken war größer als die zwischen den Bibliotheken und übertraf auch σ^2G der Elite Flintlinien. Darüber hinaus variierten die Mittelwerte und σ^2G zwischen den DH-Bibliotheken, was zu großen Unterschieden im Brauchbarkeits-Kriterium („usefulness“) führte. Der mittlere Kornertrag der Elite Flintlinien übertraf den der Flint Founder-Linien um 25 % und der DH-Bibliotheken um 62 %, was auf den beträchtlichen Zuchtfortschritt im Elitematerial hinweist sowie auf die erhebliche genetische Bürde, welche in den DH-Bibliotheken vorliegt. Die Brauchbarkeit der besten DH-Linien war trotzdem für viele Merkmale, einschließlich dem Kornertrag, mit der von Elite Flintlinien vergleichbar. Dies zeigt das enorme Potenzial, Landrassen zur Verbreiterung des genetisch engen Elite Flint-Pools zu verwenden. In einem dritten Versuch wurden das genetische Material des vorherigen Versuches mit dem MaizeSNP50 BeadChip von Illumina® genotypisiert und Samen aller Genotypen zur Extraktion und Analyse von 288 Metaboliten mit GC-MS verwendet. Sowohl die agronomischen Merkmale als auch die Metabolit-Daten wurden für eine Assoziationskartierung verwendet. Der schnelle Abfall des Kopplungsungleichgewichts benachbarter Marker in den DH-Bibliotheken im Vergleich zu den Elite Flintlinien führte zu einer hervorragenden Auflösung in der QTL-Kartierung, was durch die Feinkartierung eines QTL (= quantitative trait locus) für Ölgehalt bis zur Phenylalanin Insertion F469 in DGAT1-2 als kausale Variante demonstriert werden konnte. Darüber hinaus wurden für den Metaboliten Allantoin, der im Zusammenhang mit abiotischem Stress steht, Promotorpolymorphismen sowie die Expression einer Allantoinase als vermutete Ursache der Variation identifiziert. Dies gelang trotz der moderaten Größe der Kartierungspopulation. Diese Ergebnisse sind ermutigend, um DH-Bibliotheken von Landrassen für die Assoziationskartierung zu verwenden und QTL bis auf die kausalen Varianten zu entschlüsseln. Eine Erweiterung der Populationsgrößen der DH-Bibliotheken, ähnlich wie sie in anderen Versuchsdesigns in der Literatur verwendet wurden, ist hierbei zu empfehlen, um mit diesem Ansatz QTL zu detektieren, welche lediglich einen kleinen Teil der genetischen Varianz erklären. Dies eröffnet neue Wege zur Nutzung natürlicher und/oder neu geschaffener Allele in der Züchtung. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, dass die genetische Variation europäischer Landrassen bei Flint-Mais eine einzigartige Quelle darstellt, um die fortschreitende Verengung der genetischen Basis des Elitematerials in diesem Gen-Pool umzukehren. Um vielversprechende Landrassen zu identifizieren, schlagen wir folgenden zweistufigen Ansatz vor: (i) Basierend auf der Bewertung der molekularen Diversität werden etwa hundert Landrassen in Leistungsprüfungen auf ihre Anpassungsfähigkeit für die Zielregionen evaluiert und ihre Kombinationsfähigkeit mit dem entgegengesetzten heterotischen Gen-Pool in Testkreuzungen mit einer Einfachkreuzung als Tester bewertet. (ii) Für eine geringe Zahl (< 6) von Landrassen wird anschließend eine große Anzahl von DH-Linien erstellt, welche für die Nutzung in der Assoziationskartierung und/oder genomischen Selektion phänotypisiert und genotypisiert werden, um diese „Goldreserven“ für die Maiszüchtung mit innovativen Methoden zugänglich zu machen.