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Plant stress memory within and across generations
(2022) Lukić, Nataša; Schurr, Frank
Im Zuge des Klimawandels werden Trockenheit und Staunässe in vielen Teilen der Welt immer häufiger und intensiver auftreten. Diese Stressfaktoren beeinträchtigen das Pflanzenwachstum, indem sie die Photosynthese hemmen und oxidative Zellschäden verursachen. Eine vielversprechende Strategie von Pflanzen, um mit solchen schädlichen Bedingungen fertig zu werden, ist das pflanzliche Stressgedächtnis. Dies ist die Fähigkeit von Pflanzen, frühere Stressinformationen zu speichern, um als Reaktion auf wiederholten Stress in derselben Generation (Gedächtnis innerhalb einer Generation) oder in der nächsten Generation (transgenerationales Gedächtnis) eine Verbesserung der Pflanzenleistung auszulösen. Pflanzen verfügen auch über ein Cross-Stress-Gedächtnis; die Konfrontation mit einer Art von Stress, erhöht die Toleranz gegenüber eine anderen Stressart. Darüber hinaus könnte das Stressgedächtnis von Pflanzen bei Arten und Individuen mit eingeschränkter Ausbreitung stärker ausgeprägt sein, da eine eingeschränkte Ausbreitung die Kongruenz zwischen der Umgebung der Mutter und ihrer Nachkommen vergrößern könnte. Die Mechanismen, die dem Gedächtnis für Trockenheit und Staunässe und dem möglichen Cross-Stress-Gedächtnis innerhalb einzelner Generationen oder bei Nachkommen zugrunde liegen, sind derzeit unklar. Außerdem gibt es nur wenige Studien, die die Stärke des Stressgedächtnisses von Pflanzen untersuchen. In dieser Doktorarbeit stellte ich die Hypothese auf, dass Trockenheit und Staunässe zur Bildung eines Stressgedächtnisses führen, das die Leistung der Pflanzen verbessert und Veränderungen der morphologischen, photosynthetischen und antioxidativen Parameter bei wiederholter Trockenheit innerhalb derselben Generation bewirkt. Um diese Hypothese zu testen, habe ich Alopecurus pratensis über zwei Jahre hinweg wiederholt Staunässe und Trockenheit ausgesetzt. Im dritten Jahr wurden die Pflanzen ann zwei Wochen lang Trockenstress ausgesetzt. Meine Ergebnisse bestätigten die erste Hypothese, dass Pflanzen, die zuvor Trockenheit ausgesetzt waren, nach wiederholtem Trockenstress in derselben Generation weniger Gewebeschäden und einen höheren Rubisco-Gehalt, und Gehalt an antioxidativen Enzymen (POX und SOD) und Chlorophyll b aufwiesen. Gräser weisen ein langfristiges Trockenstressgedächtnis über mehrere Wochen hinweg auf und dies hängt mit dem anti-oxidativen System zusammen. Darüber hinaus stellte ich die Hypothese auf, dass Nachkommen, die Stress erfahren, besser abschneiden, wenn die Mütter zuvor Stress erfahren haben, unabhängig von der Art des Stresses. Um dies zu testen, führte ich ein voll-faktorielles Topfexperiment über zwei xvi Generationen durch, bei dem Mutter- und Nachkommenpflanzen Staunässe und Trockenheit ausgesetzt wurden. Im Einklang mit meiner zweiten Hypothese erhöhte die Erfahrung der Mutter mit Staunässe und Trockenheit bei vier mehrjährigen Arten die Biomasse und die Reproduktionsleistung der Nachkommen, die denselben Stressbedingungen ausgesetzt waren wie ihre Mütter. Dieses transgenerationale Gedächtnis wurde mit Veränderungen im antioxidativen System einer Art in Verbindung gebracht, die oxidative Schäden durch die Hochregulierung von schützenden Enzymen bei den Nachkommen verringerten, die denselben Bedingungen ausgesetzt waren wie ihre Mütter. Allerdings konnte ich in dem Experiment nur eine Erinnerung an die gleiche Belastung, aber keine Erinnerung an eine andere Belastung feststellen (keine Cross-Stress-Toleranz). Schließlich stellte ich die Hypothese auf, dass die Stärke der adaptiven mütterlichen Effekte bei Arten oder einzelnen Samen mit geringerer Fähigkeit zur Samenverbreitung zunimmt. Um die dritte Hypothese zu prüfen, wurden von den unteren und oberen Teilen jeder Mutterpflanze Samenköpfe gesammelt, um die Stärke des transgenerationalen Gedächtnisses zu testen, und für die Berechnung der Ausbreitungsdistanz verwendet. Die Nachkommen der unteren und oberen Teile der Mutterpflanzen wurden denselben Wasserbehandlungen ausgesetzt wie die Mütter. Im dritten Experiment konnten die Mutterpflanzen ihre Nachkommen nicht auf den bevorstehenden Wasserstress vorbereiten. Auch eine mütterliche Stresserfahrung als solche konditionierte die Nachkommen nicht auf andere Arten von Stress. Außerdem zeigten Samen mit einer längeren erwarteten Ausbreitungsdistanz entgegen meinen Erwartungen einen stärkeren mütterlichen Anpassungseffekt, wenn sie demselben Wasserstress ausgesetzt waren wie ihre Mütter. Meine Forschung liefert Beweise für ein Trockenheitsgedächtnis innerhalb von Generationen und über Generationen hinweg und stellt eine Verbindung zu den zugrunde liegenden photosynthetischen und redoxbezogenen Mechanismen her. Darüber hinaus wurde die transgenerationale Staunässe mit einem ähnlichen Mechanismus in Verbindung gebracht. Dies könnte zu den schnellen Reaktionen der Pflanzen auf Umweltveränderungen beitragen. Wie ich jedoch in dieser Arbeit gezeigt habe, ist das pflanzliche Stressgedächtnis nicht bei allen Pflanzenarten vorhanden. In Zukunft wird es wichtig sein, die Ursache für die ökologisch bedeutsamen Diskrepanzen bei den mütterlichen Effekten zwischen den Arten zu untersuchen. Unterschiedliche mütterliche Effekte zwischen den Arten könnten die Artenvielfalt erhöhen. Ein umfassenderes Verständnis des transgenerationalen Gedächtnisses könnte dazu beitragen, die Strategien zur Verbesserung von Pflanzen für wirtschaftlich und ökologisch wichtige Arten anzupassen.
Spatial and functional determinants of long-term fecundity in serotinous shrub communities
(2016) Nottebrock, Henning; Schurr, Frank
Understanding the dynamics of biological communities is a central aim of ecological research. Contemporary environmental change reinforced this interest: in order to predict how communities will react to environmental change, we have to understand the processes driving their dynamics. Ultimately, the dynamics of a community depends on the reproduction, mortality and dispersal of its component individuals, and on how these demographic processes are altered by environmental factors and biotic interactions. A general understanding of biological communities is unlikely to arise from a species-specific approach that attempts to quantify all pairwise interactions between species. Instead, it seems promising to pursue a trait-based research program that quantifies how variation in the performance of species and individuals is shaped by the interplay of functional traits, biotic interactions and environmental factors. In this thesis, I investigated how functional plant traits determine plant-plant, plant-pollinator and plant-herbivore interactions in space and time, and how these spatiotemporal interactions affect the long-term fecundity of plants. In the South African Fynbos biome (a global biodiversity hotspot), I studied a species-rich, ecologically and economically important group of woody plants (genus Protea) and its interactions with pollinators and seed predators. The objectives of this thesis were: (1) to combine plant traits and high-resolution maps of Protea communities in order to quantify the landscapes of nectar sugar and seed crops that plant communities provide for pollinators and seed predators, (2) to examine how sugar landscapes shape pollinator behaviour, and how pollinator behaviour and pollinator-mediated interactions between plants affect the reproduction of Protea individuals, (3) to study how the spatial structure of plant communities and seed crop landscapes determine direct and predator-mediated interactions between plants, and (4) to understand how the interplay of these biotic interactions shapes the dynamics of plant communities. I addressed these objectives by analysing spatially-explicit data and high-resolution maps from 27 sites of 4 ha each that contained 129,750 plants of 22 Protea species. The results show that Protea plants and their pollinators interact on several spatial and temporal scales, and that these interactions are shaped by sugar landscapes. Within plants, inflorescences compete for pollination. At a neighbourhood scale, Protea reproduction benefits from nectar sugar of conspecific neighbours but not from heterospecific neighbour sugar. Seed set also increases with the amount of nectar sugar at the scale of entire study sites. This corresponds with the finding that the abundance and the visitation rates of key bird pollinators strongly depend on phenological variation of site-scale sugar amounts. Nectar sugar furthermore influences the strength of interactions between Protea species and bird pollinators: Protea species that provide nectar of high sugar concentration depend more strongly on bird pollinators to reproduce. When foraging in sugar landscapes, these bird pollinators show both temporal specialization on single plant species and a preference for common plant species. In addition to these pollinator-mediated interactions, the long-term fecundity of Protea individuals is reduced through both competition and apparent competition mediated by seed predators. Competition is stronger between conspecifics than between heterospecifics, whereas apparent competition shows no such differentiation. The intensity of competition between plants depends on their size and the intensity of apparent competition between plants depends on their seed crops. Moreover, competition has a stronger effect on plant fecundity than apparent competition. These findings have interesting implications for understanding the dynamics of Protea communities and the maintenance of plant diversity in the Fynbos biome. The positive interspecific density-dependence resulting from pollinator-mediated interactions causes community-level Allee effects that may lead to extinction cascades. My analyses also imply that competition stabilizes the coexistence of Protea species (because intraspecific competition is stronger than interspecific competition), whereas apparent competition via seed predators does not have such a stabilizing effect. In summary, this study highlights the benefits of ‘community demography’, the demographic study of multiple interacting species. Community demographic studies have the potential to identify general determinants of biotic interactions that act across species and communities. In this thesis, I identified nectar sugar and seed crops as interaction currencies that determine how multiple plant species interact through shared pollinators and seed predators. In megadiverse systems such as Fynbos, such generalizations are urgently needed to understand and forecast community dynamics. The analysis of community dynamics with respect to such interaction currencies provides an alternative to the classical species-specific approach in community ecology.