Habitat use and morphological adaptations of endemic rodents (Muroidea: Nesomyinae) of East Madagascar

Abstract

In an adaptive radiation, Madagascar’s endemic rodents colonised a variety of different habitats. In this thesis, ecological and morphological aspects of the frequently sympatric nesomyines of East Madagascar were analysed. In the first part of the study, vegetation analyses were conducted in a model rainforest in East Madagascar and compared with species distribution to describe the species ecology. The results represent a preliminary ecological classification of the habitat use of nesomyines. In the second part of the study, the morphology of the hands and feet (chiridia) was correlated with ecological parameters and habitat use for the first time. Adaptive differentiations of the chiridia give evidence of a species’ ecological niche. Certain patterns of the volar integument, epidermal structures as well as length and area ratios are discussed in respect of their functional and ecological adaptive value. Seven endemic rodent species (Eliurus grandidieri, E. minor, E. tanala, E. webbi, Nesomys rufus, Gymnuromys roberti, Brachytarsomys albicauda) were trapped with live traps in different microhabitats. Ecological data and information on habitat structures were collected along five 1 km long trails. The specialised rodents were found in different ecological niches: on trees, lianas, underneath wood and thick roots, in dead wood or rotten logs. Some were found close to small rivers, some in humid valleys, whereas others seemed to prefer the higher mountain slopes or misty ridges, up to 1200 m a.s.l. Microhabitat analyses were conducted and trails where a species was significantly more abundant were compared with those where it was rare. The presence of an endemic rodent species was strongly connected with forest type, forest structure and vegetation density. In contrast, the deforested and cleared areas were species-poor. For the morphological studies, detailed microscopic drawings of the hands and feet were prepared of voucher specimens to be compared between the species. The chiridian structures differed clearly between the seven species. Slender hind feet with small thenar pads were significantly correlated with a terrestrial locomotion and a ground-dwelling ecology. Species with a predominantly arboreal locomotion exhibit large and prominent pads, covering a great area of the chiridian surface. Large-tree-climbers have larger pads in relation to foot size than bamboo-grass and small-branch-climbers which possess relatively longer feet with longer toes. Climbing on large trees needs good adhesive properties and climbing on grass or thin branches needs good grasping abilities. In conclusion, certain morphological structures of the rodents chiridia are evidence of a special way of life and foot-pad morphology in particular mirrors special adaptations to a species habitat. These adaptations are regarded as important to understand niche occupation, certain ecological aspects and locomotion forms of sympatric species. Thus, habitat preferences and special habitat requirements of the endemic nesomyines of East Madagascar could be analysed in details. In this thesis, it could be documented for the first time by the combination of these ecological and morphological results that the chiridian morphology allows to differentiate nesomyine taxa on ecological level.

Die endemischen Nagetiere Madagaskars haben sich in einer adaptiven Radiation an die verschiedensten Lebensräume angepasst. Im Rahmen der vorliegenden Doktorarbeit wurden ökologische und morphologische Aspekte der vielfach sympatrisch vorkommenden Nesomyinen von Ostmadagaskar bearbeitet. Im ersten Teil der Studie wurden für die ökologischen Fragestellungen Vegetationsanalysen im Zusammenhang mit dem Vorkommen der verschiedenen Arten modellhaft in einem Regenwaldgebiet im Osten von Madagaskar durchgeführt. Die Ergebnisse stellen eine erste ökologische Einteilung der Lebensweise und Habitatnutzung von Nesomyinen dar. Für den zweiten Teil der Studie wurde erstmalig die Morphologie der Hände und Füße (Chiridia) mit der Lebensweise und Habitatnutzung in Beziehung gesetzt. Adaptive Differenzierungen der Chiridia geben Hinweise auf die ökologische Einnischung einer Art. Bestimmte Strukturen des volaren Integuments, epidermale Bildungen sowie Längen- und Flächenverhältnisse lassen Rückschlüsse auf die funktionelle und ökologische Anpassung zu. Sieben endemische Nagerarten (Eliurus grandidieri, E. minor, E. tanala, E. webbi, Nesomys rufus, Gymnuromys roberti, Brachytarsomys albicauda) wurden mit Hilfe von Lebendfallen in unterschiedlichen Mikrohabitaten gefangen. Ökologische Daten sowie Habitatstrukturen wurden entlang dieser 1 km langen Trails erfasst. Ganz unterschiedliche Nischen konnten für die spezialisierten Nager dokumentiert werden: manche bevorzugten die höchsten Bäume oder Lianen, andere wiederum wurden im Unterholz, Wurzelwerk oder Todholz gefangen. Manche Arten kamen in der Nähe von Flüssen und Bächen vor, andere in feuchten Tälern, auf trockeneren Hängen oder in der feucht-nebeligen Gipfelregion, bis zu 1200 m NN. Es wurden Mikrohabitatanalysen durchgeführt und die Trails, auf welchen Arten signifikant häufiger vorkamen mit anderen Trails verglichen. Es konnte herausgefunden werden, dass das Vorkommen der Arten stark von der Waldstruktur, der Beschaffenheit und der Dichte der Vegetation abhängt. Abgeholzte und degradierte Flächen waren dagegen sehr artenarm. Für die morphologischen Untersuchungen wurden detaillierte mikroskopische Zeichnungen speziell der Hände und Füße anhand von Belegexemplaren angefertigt und zwischen den Arten verglichen. Die morphologischen Differenzierungen der Hände und Füße variierten signifikant zwischen den sieben untersuchten Arten. Bodenbewohner mit überwiegend terrestrischer Lokomotion, weisen oft schmale Hinterfüße mit deutlich kleineren Thenarballen auf. Kletternde Arten besitzen große, prominente Ballen, welche eine viel größere Fläche der Fußsohle bedecken. Arten, welche an Bäumen klettern besitzen deutlich größere Ballen, als Arten, welche überwiegend an Halmen und Zweigen klettern. Diese Baumkletterer konnten als „Haftkletterer“ identifiziert werden. Halm- und Zweigkletterer dagegen weisen relativ lange Füße mit längeren Zehen auf und wurden als „Greifkletterer“ eingestuft. Um auf hohen Bäumen mit großem Stammdurchmesser zu Klettern, und nicht ab zu rutschen, bedarf es eine gute Haftung. Im Gegensatz dazu kommt es beim Klettern auf dünnen Zweigen und Halmen auf die bessere Greiffunktion an. Letztlich kann zusammengefasst werden, dass die Ausprägung von speziellen Merkmalen auf Händen und Füßen mit einer bestimmten Lebensweise und Fortbewegungsart einhergeht. Diese funktionalen Anpassungen sind besonders wichtig um ein genaues Bild der ökologischen Einnischung von verschiedenen Arten zu erhalten, welche sympatrisch im gleichen Gebiet vorkommen. So konnten verschiedene Habitatpräferenzen und besondere Lebensraumansprüche der endemischen Nesomyinen von Ost-Madagaskar erstmalig im Detail analysiert werden. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit konnte durch die Kombination dieser ökologischen und morphologischen Ergebnisse erstmals gezeigt werden, dass mittels Fußballen-Morphologie die ökologische Einnischung madagassischer Nager-Arten bestimmt werden kann.