Animal-plant-interactions at different scales in changing tropical landscapes of southern Yunnan, China

Abstract

Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) have widely been used to assess biodiversity values of different habitats in cultivated landscapes, but rarely in the humid tropics. This study aimed to investigate effects of land use change on the carabid assemblages in a tributary valley of the Mekong River in tropical southern Yunnan, China. The study area includes habitats of traditional land use systems (rice production and shifting cultivation successions) and was dominated by natural forests until about 30 years ago. Since then, large areas of forest have been, and still are, successively transformed into commercial rubber monoculture plantations. In total, 102 species of Carabidae (including Cicindelinae) were recorded from 13 sites over different seasons, using pitfall traps, Malaise traps and aerial collectors in trees. Cluster analysis and indicator species analysis showed that three types of habitat (rice field fallows, early natural successions and natural forest) possess a degree of uniqueness in species composition. Non-metric multidimensional scaling revealed that the environmental factors explaining 80% of the total variation in carabid assemblage composition are the degree of vegetational openness of a habitat and its plant species diversity. Rice field fallows had significantly higher numbers of species and individuals than any other type of habitat and are probably dominated by species originating from other regions. Carabid assemblages of young rubber plantations (5 and 8 years) were quantitatively similar to those of forests, but without species of significant indicator value. With increasing plantation age (20 and 40 years), the number of carabid species decreased. Increasing age and a further spatial expansion of rubber plantations at the expense of forest areas will have negative impacts on the native forest carabid assemblages with strongest effects on forest specialists and rare species.

Südostasien ist von den höchsten relativen Raten an Waldverlust und Walddegradation in den feuchten Tropen betroffen, bedingt durch Abholzungen und die Ausdehnung landwirtschaftlicher Nutzflächen. Insbesondere geht die global steigende Nachfrage nach erneuerbaren Energien und Rohstoffen, die zu einer starken Ausdehnung großer Monokulturen wie Kautschukplantagen führt, auf Kosten natürlicher Wälder. Diese anthropogenen Veränderungen können auch zu einem Rückgang der Artendiversität und dem Aussterben von Arten sowie zu negativen Veränderungen in der funktionellen Diversität führen. Um die Auswirkungen der Degradation und Fragmentierung von Waldhabitaten auf diese Merkmale auf verschiedenen Skalenebenen besser zu verstehen, wurden verschiedene Untersuchungen in fragmentierten tropischen Landschaften Süd-Yunnans (China) durchgeführt, wo große Waldflächen fortschreitend durch kommerzielle Kautschuk-Monokulturen ersetzt werden. Die Ziele im Einzelnen waren die Analyse (1) der Artenvielfalt von Laufkäfer-Gemeinschaften (Carabidae) innerhalb des Landschaftsmosaiks, (2) der Diversität bestäubender Insektengruppen (Wildbienen und Schwebfliegen) in Abhängigkeit vom Habitattyp und den Blütenressourcen, (3) der primären und sekundären Samenverbreitung und der Samenprädation bei der Wildbananenart Musa acuminata und (4) der mutualistischen Interaktionen zwischen dem Waldunterwuchsstrauch Leea glabra und Ameisen. Untersuchung 1 wurde an 13 Standorten verschiedener Habitattypen (Reisfeldbrachen, junge Sukzessionen, Kautschukplantagen, natürlicher Wald) über verschiedene Jahreszeiten durchgeführt. Insgesamt wurden 102 Carabidae-Arten nachgewiesen (einschl. Cicindelinae). Von den Umweltfaktoren erklären der Grad der Vegetationsbedeckung und die Pflanzenartendiversität zusammen 80% der Variation in der Zusammensetzung der Carabidengemeinschaften. Reisfeldbrachen wiesen die höchsten Arten- und Individuenzahlen auf und werden von Arten dominiert, die wahrscheinlich aus anderen Regionen zugewandert sind. Mit zunehmendem Alter der Kautschukplantagen nahm die Artenvielfalt der Carabidae ab. Die Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass eine weitere Ausdehnung der Kautschukplantagen auf Kosten von Waldflächen negative Auswirkungen auf die Carabidengemeinschaften der Wälder ausübt, mit den größten Konsequenzen für Waldspezialisten und seltene Arten. Untersuchung 2 wurde in demselben Gebiet durchgeführt und zeigte, dass Schwebfliegen (insgesamt 53 Arten) ihre größte Häufigkeit in jungen Sukzessionsstadien einschließlich Reisfeldbrachen aufwiesen. Der Artenreichtum war am höchsten in Reisfeldbrachen und am geringsten in Wäldern und zeigte eine signifikante Beziehung zur Zahl der krautigen Blütenpflanzenarten und mit der Vegetationsbedeckung. Im Unterschied dazu wurde die höchste Vielfalt an Wildbienen (insgesamt 44 Arten) an den natürlichen Waldstandorten nachgewiesen, die eine eigenständige Artengemeinschaft gegenüber den anderen Habitattypen aufweisen. Signifikante Beziehungen zwischen bestimmten Umweltvariablen (Pflanzenzusammensetzung, Vegetationsbedeckung, Sukzessionsstadium oder Landnutzung) und der Artendiversität der Wildbienen wurden nicht gefunden. Auf Landschaftsebene fördern offene Standorte einschließlich junger Kautschukplantagen die Artenvielfalt der Schwebfliegen, wirken sich aber negativ auf die Wildbienendiversität aus. Untersuchung 3 wurde durchgeführt, um die Anteile der Samen von Musa acuminata-Pflanzen zu bestimmen, die von primären und sekundären Samenverbreitern sowie von Samenkonsumenten entfernt werden. Samen wurden experimentell an Waldstandorten mit und ohne Bananenbestände sowie an Offenlandstandorten ausgelegt. Insgesamt zeigte die primäre Samenverbreitung eine hohe Abhängigkeit von flugfähigen Tieren (v.a. Flughunden). Der größte Anteil der primär verbreiteten Samen wird jedoch von Nagetieren konsumiert, die aber auch zu einer Verringerung der Konkurrenz zwischen Mutterpflanzen und Keimlingen beitragen. Zusätzlich zu den Primärverbreitern erwiesen sich Ameisen als wichtige Sekundärverbreiter an den Offenlandstandorten und tragen damit zur Verminderung der Samenprädation bei. Die höchste Samenprädationsrate durch Nager wurde in Wäldern mit M. acuminata-Beständen festgestellt (70%) und geht einher mit der dort nachgewiesenen höchsten Dichte an Nagerpopulationen der verschiedenen Habitate. Der größte von Ameisen entfernte Anteil an Samen zeigte sich in den Offenlandstandorten, aber es bestand keine Korrelation mit der Diversität oder Abundanz von Ameisenarten. Der von Ameisen entfernte Anteil an Samen lag in der Trockenzeit signifikant höher als in der Regenzeit. Untersuchung 4 umfasste Feldexperimente an Leea glabra-Sträuchern an ihren natürlichen Waldstandorten zur Analyse der Auswirkungen künstlicher Beschädigungen von jungen und alten Blättern auf die Quantität der Sekretionen und die Zuckerkonzentrationen der extrafloralen Nektarien (EFNs) sowie auf die Abundanz von Ameisenauf den Pflanzen infolge der Beschädigungen. Es zeigten sich keine raschen Veränderungen im Nektarvolumen oder in der Zuckerkonzentration, die auf eine induzierte Reaktion der Pflanzen auf die Schädigungen hindeuten. Die Schädigungen hatten jedoch einen signifikanten Anstieg (2-4fach) der Ameisendichte auf den Pflanzen innerhalb von 6 h zur Folge. Ein weiteres Experiment deutete darauf hin, dass die Ameisen höchstwahrscheinlich von flüchtigen organischen Substanzen(VOCs) angelockt wurden, die von den beschädigten Blättern freigesetzt wurden. Außerdem wurde nachgewiesen, dass der Anteil der natürlichen Blattschädigungen junger Blätter signifikant geringer war als an alten und mittelalten Blättern, und außerdem der Tanningehalt in jungen Blättern signifikant höher war als in den anderen Altersklassen. Schlussfolgernd zeigen die Ergebnisse, dass die jungen Blätter von L. glabra durch mehrere Mechanismen vor Angriffen durch Herbivoren geschützt sind, und zwar (1) die Sekretion von Nektar durch EFNs, die für Ameisen aus der Umgebung attraktiv sind, (2) einen Mechanismus, der durch die Beschädigung junger Blätter induziert wird und zu einer rascher Erhöhung der Zahl an Ameisen auf der Pflanze führt und (3) den höheren Gehalt an fraßhemmenden Tanninen in jungen gegenüber älteren Blättern.