Selection methods for local breeds with historical introgression

Abstract

For the management of local breeds with historical introgression, both genetic gain and the long-term evolution of genetic variability have to be taken into consideration. Traditional optimum contribution selection (traditional OCS) aims at maximizing genetic gain while controlling the rate of inbreeding by optimizing the genetic contribution of each selection candidate to the next generation. It is also a promising approach to maintain genetic diversity since the average kinship of selection candidates is restricted. However, for the breeds with historical introgression, this diversity may be caused by introducing genetic material from other breeds, which can be a risk of the conservation of small local populations. Therefore, the breeding objectives should not only focus on increasing genetic gain but also on maintaining the diversity of native alleles. The main aim of this project was to resolve the existing conflicts in the current breeding program of local breeds with historical introgression. Chapter 1 gave a brief introduction and background of the topic and formulated the objective of the thesis. In chapter 2, the current inbreeding status of German Angler cattle was evaluated based on both pedigree (F_PED) and genomic information. The genomic inbreeding coefficients of 182 Angler cattle were estimated via analyzing the genome proportion of run of homozygosity (F_ROH) and using the genomic relationship matrix (F_GRM). On average, the inbreeding level of Angler is relatively low compared to the other breeds ((F_PED ) ̅:0.013;(F_GRM ) ̅:-0.015; (F_(ROH>1Mb) ) ̅:0.031). Moderate to strong correlations (0.607–0.702) were found between F_PED and F_ROH based on different length categories of ROH segments. Moreover, it proved that F_ROH is a robust estimating method owing to its ability to capture both ancient and recent inbreeding. Although traditional OCS may achieve higher genetic gain with the restriction of the defined rate of inbreeding, in this case, inbreeding is not the main problem in the current breeding program and the advantage of OCS may be limited since the level of inbreeding may be lower than the threshold. In chapter 3, we developed the advanced optimum contribution selection strategy by considering migrant contribution and conditional kinship at native alleles in the OCS procedure. Different scenarios were compared for both functions of production and conservation based on pedigree information. It has been proved that the advanced OCS approach can effectively maintain the diversity of native alleles and genetic originality while ensuring genetic improvement with appropriate settings of constraint values. The availability of high-density single-nucleotide polymorphism (SNP) markers provides a solution for achieving accurate estimates of both coancestry and breed composition. In chapter 4 and chapter 5, we evaluated the long-term performance of advanced OCS strategies in both production and conservation function via simulating several subsequent generations based on genomic information. In chapter 4, we found that traditional OCS procedure has slight advantages in increasing genetic gain whilst controlling relatedness compared to truncation selection. However, the introgression of foreign genetic material by traditional OCS is not desirable in the local breed conservation. In the long run, constraining migrant contribution and kinship at native alleles in the OCS procedure is a promising approach to increase genetic gain whilst maintaining genetic uniqueness and diversity. Chapter 5 mimics a conservation program which aims at increasing the value of a breed for conservation by removing exogenous genetic material, maintaining within-breed genetic diversity, and increasing the genetic diversity among breeds. Simply minimizing the exogenous genetic contribution leads to the loss of both within and between population diversity. Moreover, the recovery process ended at a plateau after several generations. The best scenario was able to increase the native contribution from 0.317 to 0.706 before a segment-based kinship level of 0.10 was reached. This scenario maximized the native contribution, constrained the increase in kinship, and the increase in kinship at native alleles. Moreover, it constrained the mean kinship in a multi-breed core set to the current level, which is desirable for the conservation program. This thesis ends with a general discussion.

Für das Management lokaler Rassen mit historischer Fremdrasseneinkreuzung müssen sowohl der Zuchtfortschritt als auch die langfristige Entwicklung der genetischen Variabilität berücksichtigt werden. Die traditionelle Selektion anhand optimierter genetischer Beiträge (engl.: traditional optimum contribution selection, kurz: OCS) zielt darauf ab, den Zuchtfortschritt zu maximieren, während gleichzeitig die Inzuchtrate beschränkt wird. Dies geschieht, indem der genetische Beitrag jedes Selektionskandidaten für die nächste Generation optimiert wird. Zudem handelt es sich um einen vielversprechenden Ansatz zur Erhaltung der genetischen Vielfalt, da die durchschnittliche Verwandtschaft der Selektionskandidaten eingeschränkt wird. Für Rassen mit historischer Fremdrasseneinkreuzung kann die Diversität zwischen Rassen jedoch auch durch die Einführung genetischen Materials von anderen Rassen verringert werden, was ein Risiko für die Erhaltung kleiner lokaler Populationen darstellen kann. Daher sollten die Zuchtziele nicht nur auf die Steigerung des Zuchtfortschritts, sondern auch auf die Erhaltung der Vielfalt der nativen Allele ausgerichtet sein. Hauptziel dieses Projektes war es, die bestehenden Konflikte im aktuellen Zuchtprogramm lokaler Rassen mit historischer Fremdrasseneinkreuzung zu lösen. In Kapitel 1 wird eine Einführung in die Thematik gegeben und die Zielsetzung der Arbeit formuliert. In Kapitel 2 wurde der aktuelle Inzuchtstatus des deutschen Rotviehs/Anglers anhand von genomischen und pedigreebasierten Verwandschaftsinformationen (F_PED) bewertet. Die genomischen Inzuchtkoeffizienten von 182 Angler-Rindern wurden durch die Analyse des Genomanteils der in homozygoten Segmenten liegt (engl.: runs of homozygosity, kurz: ROH) (F_ROH) und unter Verwendung der genomischen Verwandtschaftsmatrix (F_GRM) geschätzt. Das Inzuchtniveau der Rasse Angler ist im Durchschnitt verglichen mit anderen Rassen relativ niedrig ((F_PED ) ̅:0.013;(F_GRM ) ̅:-0.015; (F_(ROH>1Mb) ) ̅:0.031). Zwischen F_PED und F_ROH wurden, basierend auf verschiedenen Längenkategorien von ROH-Segmenten, moderate bis starke Korrelationen (0.607-0.702) gefunden. Zudem konnte gezeigt werden, dass F_ROH eine robuste Schätzmethode ist, welche sowohl ältere als auch neuer aufgetretene Inzucht erfassen kann. Obwohl die traditionelle OCS unter Verwendung einer definierten Inzuchtrate einen höheren Zuchtfortschritt erzielt, kann ihr Vorteil im vorliegenden Fall begrenzt sein, da im aktuellen Zuchtprogramm Inzucht nicht das Hauptproblem darstellt und das Inzuchtniveau unterhalb des Schwellenwertes liegen kann. In Kapitel 3 haben wir die verbesserte und verallgemeinerte OCS entwickelt, indem wir den Migrationsbeitrag sowie die bedingte Verwandtschaft bei nativen Allelen im OCS-Verfahren berücksichtigten. Auf der Grundlage von Verwandtschaftsinformationen wurden verschiedene Szenarien verglichen. Es wurde nachgewiesen, dass der verbesserte OCS-Ansatz die Vielfalt der nativen Allele und die genetische Eigenständigkeit effektiv aufrechterhalten und gleichzeitig die genetische Verbesserung durch geeignete Einstellungen der Nebenbedingungen sicherstellen kann. Die Verfügbarkeit von high-density SNP-Markern ermöglicht es, genaue Schätzungen des Verwandtschaftsgrades als auch der Rassenzusammensetzung zu erhalten. In Kapitel 4 und 5 haben wir die Langzeitauswirkung der verbesserten OCS-Strategien sowohl hinsichtlich des Zuchtfortschritts als auch hinsichtlich der Erhaltung der genetischen Eigenständigkeit untersucht, indem wir mehrere nachfolgende Generationen basierend auf genomischen Informationen simuliert haben. In Kapitel 4 stellten wir fest, dass das traditionelle OCS-Verfahren gegenüber der truncation selection leichte Vorteile im Zuchtfortschritt bei gleichem Inzuchtanstieg hat. Die Einkreuzung von fremdem genetischen Material durch die traditionelle OCS ist jedoch für den Schutz der lokalen Rassen nicht wünschenswert. Auf lange Sicht ist die Begrenzung des Fremdgenanteils und der Verwandtschaft bei nativen Allelen im OCS-Verfahren ein vielversprechender Ansatz, um den Zuchtfortschritt zu steigern und gleichzeitig die genetische Einzigartigkeit und Diversität zu erhalten. Kapitel 5 untersucht ein Erhaltungszuchtprogramm, das darauf abzielt, den Wert einer Rasse für die Erhaltung zu erhöhen, indem exogenes genetisches Material entfernt wird, die genetische Vielfalt innerhalb der Rasse erhalten bleibt und die genetische Vielfalt zwischen den Rassen erhöht wird. Eine einfache Minimierung des exogenen genetischen Beitrags führt zum Verlust der Vielfalt innerhalb als auch zwischen Rassen. Darüber hinaus stagnierte der Zuchtfortschritt nach mehreren Generationen. Das beste Szenario war in der Lage, den nativen Beitrag von 0,317 auf 0,706 zu erhöhen, bevor ein segmentbasierter Verwandtschaftsgrad von 0,10 erreicht wurde. Dieses Szenario maximierte den nativen Beitrag, beschränkte die Zunahme der Verwandtschaft und die Zunahme der Verwandtschaft bei nativen Allelen. Darüber hinaus beschränkte es die mittlere Verwandtschaft in einer Mehr-Rassen-Population auf das aktuelle Niveau, was für das Erhaltungsprogramm wünschenswert ist. Diese Thesis endet mit einer allgemeinen und kapitelübergreifenden Diskussion.