Theoretical and experimental investigations on the exploitation of heterosis in hybrid breeding

Abstract

Hybrid breeding has played a key role in the improvement of the productivity of many crops. Genetic variability, an essential prerequisite in plant breeding, is expected to decrease in heterotic groups as a result of continuous breeding efforts. The consequences of the narrowing of genetic variability are a decrease in selection gain and an increase in the susceptibility of cultivars. Thus, establishment of heterotic groups and broadening the genetic base of established heterotic groups are very important research topics in hybrid breeding. Our objectives were to (1) evaluate heterosis in winter triticale and identify heterotic groups based on field and SSR marker data, (2) investigate by field evaluations and SSR markers the heterotic relationships between the Central European heterotic groups in maize and rye and exotic germplasm from the US and Eastern Europe, respectively, and (3) monitor temporal changes over 30 years in the magnitude of variances due to general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA) in an applied hybrid maize breeding program. Triticale has low heterosis and, therefore, no hybrid cultivars have been developed, although an effective CMS system is available. Twenty-one lines and their 210 diallel crosses were field-evaluated for grain yield at five locations in Germany. 95 SSR markers were used to analyze the parents for identifying two diverse subgroups. Hybrid performance, midparent heterosis, and estimates of variance due to GCA and SCA were determined in a diallel, a 10 × 11 factorial, and the remaining two sub-diallels with 10 and 11 parents. In addition, we applied an enumeration algorithm, which explored the entire sample space to identify diverse heterotic groups and optimize different criteria in this context. The ratio of variance due to GCA to variance due to SCA was higher for factorials between groups of parents than in diallels and subdiallels within groups. The analyses indicated a more favorable ratio in situations with genetically distinct populations compared to situations with genetically less distinct populations. Application of the enumeration algorithm improved all criteria. F1 performance followed by heterosis were the most important criteria for development and enrichment of heterotic groups. Introgression of new germplasm to broaden the genetic base of heterotic groups is required to ensure continued genetic gains in hybrid breeding. In maize, we evaluated 19 inbreds belonging to two Central European heterotic groups and US heterotic groups and their factorial crosses in F1 and F2 generations for grain yield and dry matter concentration. The parental inbreds were additionally fingerprinted with 266 SSR markers. Multi-environment evaluation was performed in three mega-environments: Central Europe, US Cornbelt, and Southeast Europe. We found higher genetic diversity in the exotic germplasm than in the Central European heterotic groups. Based on F1 performance and heterosis, we conclude that non-Stiff Stalk germplasm should be introgressed into the Flint group and the Stiff Stalk germplasm into the Dent group. In rye, we evaluated testcrosses of 610 S0 clones belonging to the two Central European heterotic groups and five East European open-pollinated varieties (OPVs). S0 clones were fingerprinted with 30 SSR markers. We found higher genetic diversity in the OPVs compared to the Central European heterotic groups. The Carsten group had a narrow genetic base and should, therefore, be the primary target for genetic broadening. Nevertheless, all five OPVs were genetically closer to Petkus than Carsten. Two OPVs were identified as good candidates for introgression into Petkus and one into Carsten. We suggest to use selected clones of these populations for introgression. Continuous selection is expected to narrow the genetic base of heterotic groups over time. We studied the nature and magnitude of genetic variability in the breeding materials of the maize program of the University of Hohenheim, which is based on two heterotic groups with continuous enrichment by other germplasm. The data generated in multilocation field trials based on inter-group factorial designs conducted from 1975 to 2004 for grain yield and dry matter concentration were analyzed. There was neither a decrease in the magnitude of genetic variance nor a change in the predominance of variance due to GCA over variance due to SCA. Consequently, for avoiding the adverse effects of selection on genetic variation and for ensuring medium and long-term selection gains, heterotic groups should not be treated as closed populations, but should be continuously enriched by introgression of new germplasm.

Für die Verbesserung vieler Kulturpflanzen spielt die Hybridzüchtung eine Schlüsselrolle. Genetische Varianz ist eine wichtige Voraussetzung für Pflanzenzüchtung, die bedingt durch den kontinuierlichen Züchtungsfortschritt in heterotischen Gruppen, abnimmt. Konsequenzen sind sinkender Selektionsgewinn und steigende Anfälligkeit der Sorten. Deshalb sind die Etablierung und die Erweiterung heterotischer Gruppen sehr wichtig für die Hybridzüchtung. Die Ziele sind: (1) Bewertung der Heterosis in Inzuchtlinien von Wintertriticale und Bestimmung heterotischer Gruppen basierend auf Feld- und SSR-Markerdaten, (2) Untersuchung der heterotischen Beziehungen zwischen den mitteleuropäischen heterotischen Gruppen bei Mais und Roggen und exotischem Genmaterial aus den USA und Osteuropa basierend auf Ergebnissen von Feldexperimenten und SSR-Markern, sowie (3) Untersuchungen der Veränderung des Ausmaßes an Varianz der allgemeinen (GCA) und der spezifischen Kombinationsfähigkeit (SCA) in einem Hybridmaiszuchtprogramm über 30 Jahre. Triticale hat eine niedrige Heterosis, weshalb keine Hybridsorte entwickelt wurde, obwohl ein effektives CMS System vorhanden ist. In unserer Studie wurden 21 Linien und ihre 210 diallelen Kreuzungen auf Kornertrag in Feldexperimenten bewertet. Die Eltern wurden mit 95 SSR-Markern analysiert, um verschiedene Untergruppen zu identifizieren. Hybridleistung, Heterosis und Schätzwerte für GCA- und SCA-Varianz wurden in einem Diallel, einem 10 x 11 faktoriellen Kreuzungsschema und den verbleibenden zwei Unterdiallelen bestimmt. Zusätzlich wurde ein Aufzählungsalgorithmus verwendet, der alle Kombinationen bestehend aus zwei disjunkten Untermengen von Linien untersucht, um heterotisches Genmaterial zu identifizieren und verschiedene Kriterien in diesem Kontext zu optimieren. Das Verhältnis der GCA- zur SCA-Varianz war für die faktoriellen Kreuzungen größer als in den diallelen Kreuzungen und Unterdiallelen. Die Ergebnisse zeigten, dass in Situationen mit genetisch verschieden Populationen ein günstigeres Verhältnis der GCA- zur SCA-Varianz erreicht werden kann als mit Populationen, die nicht genetisch verschieden sind. Mit dem Aufzählungsalgorithmus konnte eine Verbesserung aller Kriterien erreicht werden (F1 Leistung gefolgt von Heterosis sind die wichtigstenKriterien für die Entwicklung und Erweiterung der heterotischen Gruppen). Die Introgression neuen Genmaterials zur Verbreiterung der genetischen Basis von heterotischen Gruppen ist erforderlich, um einen kontinuierlichen Selektionsfortschritt in der Hybridzüchtung sicherzustellen. In einer Maisstudie untersuchten wir 19 Inzuchtlinien aus zwei mitteleuropäischen und drei amerikanischen heterotischen Gruppen. Die faktoriellen Kreuzungen in den Generationen F1 und F2 wurden für die Eigenschaften Kornertrag und Korntrockensubstanzgehalt geprüft. Die Eltern wurden mit 266 SSR-Markern genotypisiert. Die Prüfglieder wurden in mehreren Umwelten in drei Mega-Umwelten getestet: Mitteleuropa, US Cornbelt und Südosteuropa. In dem exotischen Genmaterial wurde eine höhere genetische Diversität gefunden als in den mitteleuropäischen heterotischen Gruppen. Aufgrund der F1 Leistung und Heterosis konnte der Schluss gezogen werden, dass eine Einlagerung von non-Stiff Stalk Genmaterial in Flint und Stiff Stalk Genmaterial in Dent empfehlenswert ist. In einer Roggenstudie wurden Testkreuzungen von 610 S0 Klonen, die den beiden mitteleuropäischen heterotischen Gruppen und fünf osteuropäischen offenabblühenden Populationenssorten (OPVs) angehörten, bewertet. Die S0 Klone wurden mit 30 SSR-Markern genotypisiert. In den OPVs lag eine höhere genetische Diversität vor als in den mitteleuropäischen heterotischen Gruppen. Carsten hatte eine engere genetische Basis und sollte deshalb vorrangig erweitert werden. Trotzdem waren alle fünf OPVs genetisch näher an Petkus. Zwei Populationen wurden als gute Kandidaten für die Erweiterung der genetischen Diversität von Petkus und eine für die Erweiterung von Carsten eingestuft. Dabei könnten einzelne Klone dieser Populationen für die Introgression verwenden werden. Es wird erwartet, dass Selektion über längere Zeit die genetische Basis der heterotischen Gruppen einengt. Wir untersuchten die Art und das Ausmaß genetischer Varianz im Maiszuchtmaterial der Universität Hohenheim, welches auf zwei heterotischen Gruppen basiert, die kontinuierlich mit anderem Genmaterial erweitert wurden. Es wurden Leistungsprüfungsergebnisse aus den Jahren 1975 bis 2004 für Kornertrag und Korntrockensubstanzgehalt aus mehrortig geprüften faktoriellen Kreuzungen zwischen Flint- und Dent-Linien ausgewertet. Es konnte weder eine Reduktion der genetischen Varianz noch eine Änderung im Verhältnis der GCA- zur SCA-Varianz festgestellt werden. Daraus folgt, dass heterotische Gruppen nicht als geschlossene Populationen zu betrachten sind, sondern kontinuierlich durch Introgression von neuem Genmaterial erweitert werden sollten.