Assessing the genetic variation of phosphate efficiency in European maize (Zea mays L.)

Abstract

Why should plant breeders in Central Europe care about phosphate efficiency? Soil phosphorus levels have mostly reached high to very high levels over the last decades in intensively farmed, livestock-rich regions. However, the European Union demands a restructuring of the agricultural production systems through setting ambitious goals envisaged in the Farm to Fork Strategy. By 2030, fertilizer use should be reduced by 20 %, nutrient losses by at least 50 %. As a consequence, farmers have to be even more efficient with crop inputs, among them the globally limited resource of phosphorus fertilizers, while maintaining high yields. Plant breeding means thinking ahead. Therefore, phosphate-efficient varieties should be developed to help farmers meet this challenge and reduce the need for additional fertilizers. One prerequisite to reach this target is that genotypic variation for the relevant traits is available. Moreover, approaches that assist selection by accurate but also time- and resource-efficient prediction of genotypes are highly valuable in breeding. Finally, the choice of the selection environment and suitable trait assessment for the improvement of phosphate efficiency under well-supplied conditions, need to be elaborated. In this dissertation, a diverse set of maize genotypes from ancient landraces to modern hybrids was investigated for phosphate efficiency-related traits under well-supplied P soil conditions. Multi-environmental field trials were conducted in 2019 and 2020. The reaction to different starter fertilizer treatments of the 20 commercially most important maize hybrids grown in Germany was studied. In the hybrid trial, the factor environment had a significant effect on the impact of starter fertilizers. Especially in early developmental stages genotypes showed a different response to the application of starter fertilizers. On the overall very well-supplied soils, we observed no significant genotype-by-starter fertilizer interaction. Nonetheless, we identified hybrids, which maintained high yields also if no starter fertilizer was provided. Thus, it seems that sufficient variation is available to select and breed for phosphate efficiency under reduced fertilizer conditions. Furthermore, the concept of phenomic prediction, based on near-infrared spectra instead of marker data to predict the performance of genotypes, was applied to 400 diverse lines of maize and compared to genomic prediction. For this, we used seed-based near-infrared spectroscopy data to perform phenomic selection in our line material, which comprised doubled haploid lines from landraces and elite lines. We observed that phenomic prediction generally performed comparable to genomic prediction or even better. In particular, the phenomic selection approach holds great potential for predictions among different groups of breeding material as it is less prone to artifacts resulting from population structure. Phenomic selection is therefore deemed a useful and cost-efficient tool to predict complex traits, including phosphorus concentration and grain yield, which together form the basis to determine phosphate efficiency. Lastly, 20 different indicators for phosphate efficiency were calculated, the genetic variation of the different measures present in this unique set of lines was quantified, and recommendations for breeding were derived. Of the different measures for phosphate efficiency reported in literature, Flint landraces demonstrated valuable allelic diversity with regard to phosphate efficiency during the seedling stage. Due to the highly complex genetic architecture of phosphate efficiency-related traits, a combination of genomic and phenotypic selection appears best suited for their improvement in breeding. Taken together, phosphate efficiency, including its definition and meaning, is largely dependent on the available phosphorus in the target environment as well as the farm type, which specifies the harvested produce and thereby the entire phosphorus removal from the field. In conclusion, future maize breeding should work in environments that are similar to the future target environments, meaning reduced fertilizer inputs and eventually lower soil P levels. Our results demonstrate that breeding of varieties, which perform well without starter fertilizers is feasible and meaningful under the well-supplied conditions prevalent in Central Europe. For the improvement of the highly complex trait phosphate efficiency through breeding we recommend to apply genomic and phenomic prediction along with classical phenotypic screening of genotypes and by this making our food systems more resilient towards upcoming challenges in agriculture.

Warum sollten sich Pflanzenzüchter:innen in Mitteleuropa mit Phosphateffizienz beschäftigen? Der Phosphorgehalt im Boden ist in den letzten Jahrzehnten vor allem in intensiv bewirtschafteten viehreichen Regionen auf ein hohes bis sehr hohes Niveau angestiegen. Die Europäische Union formuliert jedoch in der „Farm to Fork“-Strategie ehrgeizige Ziele für eine Umstrukturierung der landwirtschaftlichen Produktionssysteme. Bis 2030 soll der Düngemitteleinsatz um 20 % und die Nährstoffverluste um mindestens 50 % reduziert werden. Das bedeutet, dass die Landwirte noch effizienter mit dem Einsatz von Betriebsmitteln umgehen müssen, insbesondere mit der weltweit begrenzten Ressource von Phosphordüngern, bei gleichzeitig weiterhin hohen Erträgen. Pflanzenzüchtung bedeutet vorausschauend zu denken. Daher sollten phosphateffiziente Sorten entwickelt werden, die den Landwirten helfen, diese Herausforderung zu meistern und den Bedarf an zusätzlichen Düngemitteln zu verringern. Eine Voraussetzung, um dieses Ziel zu erreichen, ist, dass genotypische Variation für die relevanten Merkmale vorhanden ist. Darüber hinaus sind Ansätze, die die Selektion durch eine genaue, aber auch zeit- und ressourceneffiziente Vorhersage von Genotypen unterstützen, in der Züchtung sehr wertvoll. Außerdem müssen die Wahl der Selektionsumwelt und eine geeignete Merkmalserfassung für die Verbesserung der Phosphateffizienz unter gut versorgten Bedingungen näher beleuchtet werden. In dieser Dissertation wurde eine Reihe von Maisgenotypen, von alten Landrassen bis hin zu modernen Hybriden, bezüglich Phosphateffizienz-Merkmalen auf gut mit P versorgten Böden untersucht. In den Jahren 2019 und 2020 wurden mehrortige Feldversuche durchgeführt. Untersucht wurde die Reaktion der 20 kommerziell wichtigsten in Deutschland angebauten Maishybriden auf unterschiedliche Unterfußdüngungen. In dem Hybridversuch hatte der Faktor Umwelt einen signifikanten Einfluss auf die Wirkung von Unterfußdüngern. Insbesondere in frühen Entwicklungsstadien reagierten die Genotypen unterschiedlich auf die Gabe von Unterfußdüngern. Auf den insgesamt sehr gut versorgten Böden beobachteten wir keine signifikante Interaktion zwischen Genotyp und Unterfußdünger. Dennoch konnten wir Hybriden identifizieren, die auch ohne Unterfußdünger hohe Erträge erzielten. Es scheint also genügend Variation vorhanden zu sein, um unter reduzierten Düngebedingungen auf Phosphateffizienz zu selektieren und zu züchten. Darüber hinaus wurde das Konzept der phänomischen Vorhersage, welches auf Nahinfrarotspektren anstelle von Markerdaten zur Vorhersage der Leistung von Genotypen basiert, auf 400 verschiedenen Maislinien angewandt und mit der genomischen Vorhersage verglichen. Hierbei nutzten wir samenbasierter Daten der Nahinfrarotspektroskopie, um phänomische Selektion in unserem Linienmaterial durchzuführen, welches doppelhaploide Linien von Landrassen und Elitelinien enthielt. Wir konnten feststellen, dass die phänomische Vorhersage im Allgemeinen mit der genomischen Vorhersage gleichauf oder sogar besser war. Der phänomische Selektionsansatz hat insbesondere für Vorhersagen zwischen verschiedenen Gruppen von Zuchtmaterial großes Potenzial, da er weniger anfällig für Artefakte ist, die aus der Populationsstruktur resultieren. Die phänomische Selektion hat sich daher als nützliches und kosteneffizientes Instrument zur Vorhersage komplexer Merkmale erwiesen, einschließlich der Phosphorkonzentration und des Kornertrags, welche zusammen die Grundlage für die Bestimmung der Phosphateffizienz bilden. Zuletzt wurden 20 verschiedene Indikatoren für Phosphateffizienz berechnet, die genetische Variation der verschiedenen Messgrößen in dieser spezifischen Zusammensetzung von Linien quantifiziert und Empfehlungen für die Züchtung abgeleitet. Von den verschiedenen in der Literatur beschriebenen Maßen für die Phosphateffizienz zeigten Flint-Landrassen eine wertvolle allelische Diversität in Bezug auf die Phosphateffizienz im Keimlingsstadium. Aufgrund der hochkomplexen genetischen Struktur von Phosphateffizienz-Merkmalen, scheint eine Kombination aus genomischer und phänotypischer Selektion am besten geeignet, um diese züchterisch zu verbessern. Alles in allem hängt die Phosphateffizienz, einschließlich ihrer Definition und Bedeutung, weitgehend vom verfügbaren Phosphor in der angestrebten Umwelt sowie vom Betriebstyp ab, da dieser das Erntegut und damit die Gesamtphosphorabfuhr vom Feld bestimmt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die zukünftige Maiszüchtung in Umgebungen arbeiten sollte, die den zukünftigen Zielumwelten ähnlich sind, was einen geringeren Düngemitteleinsatz und schließlich einen niedrigeren P-Gehalt im Boden bedeutet. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Züchtung von Sorten, die ohne Unterfußdünger auskommen, unter den in Mitteleuropa vorherrschenden gut versorgten Bedingungen realisierbar und sinnvoll ist. Zur Verbesserung des hochkomplexen Merkmals Phosphateffizienz durch Züchtung empfehlen wir, neben der klassischen phänotypischen Begutachtung von Genotypen auch genomische und phänomische Vorhersagen anzuwenden und damit unsere Nahrungsmittelsysteme widerstandsfähiger gegenüber den kommenden Herausforderungen in der Landwirtschaft zu machen.