Integrative taxonomy of platygastrine wasps of Germany

Abstract

In the context of the sixth mass extinction, our understanding of insect decline is severely limited by a lack of information on biodiversity. Many highly abundant and diverse insect groups remain unidentifiable to species or even to genus. The parasitoid wasp superfamily Platygastroidea is one such “dark taxon”. The taxonomic impediment is especially severe in the Palearctic Platygastrinae due to the proliferation of names with vague concepts. Platygastrine wasps parasitize the hyper-diverse Cecidomyiidae (Diptera), suggesting that their species richness may be correspondingly high. Revisionary work is needed to identify named species and to discover new ones. This work applies integrative taxonomic methods to address the most pressing problems within the subfamily. The research presented in this dissertation focuses on Europe, particularly Germany, which is the current center of insect decline research as well as a historical center of platygastrine taxonomy. As part of this work, historical descriptions and their associated type material were examined and clarified so that further revisionary work can occur. The dissertation is structured in five chapters, of which two are published and three are unpublished. The first chapter reviews 18 genera of Platygastridae described by Arnold Förster (1856), most of which represent distinct and recognizable lineages. The study provides their taxonomic history, diagnostic remarks, English translations, and illustrations of important specimens from the Förster collection in the Natural History Museum Vienna. The collection also includes original exemplar specimens of European species whose types have been lost. Potential neotypes and lectotypes from this material are noted, with the aim of improving nomenclatural stability in the group. Potential neotypes were found for Amblyaspis forticornis (Nees, 1834), Isocybus grandis (Nees, 1834), Platygaster striolata Nees, 1834, and Trichacis tristis (Nees, 1834). Lectotypes will be designated for Platygaster spinigera Nees, 1834, which will be transferred to Leptacis, and for Platygaster corvina Förster, 1861, with Platygaster henkvlugi Buhl, 1996 treated as a junior synonym. Synopeas mutica (Nees, 1834) should be transferred back to Platygaster. The second chapter addresses generic concepts within Platygastrinae sensu Ashmead. Part of Platygastrinae (former Inostemmatinae sensu Ashmead) was reviewed and keyed by Masner & Huggert (1989). However, more than half of the genera in the subfamily, including the vast majority of species, have not been revised. A working key to 14 major world genera, the first of its kind, is provided. An additional six genera and three subgenera of uncertain placement are discussed. The third chapter focuses on nomenclatural problems in the genus Platygaster Latreille, which is the type genus for its subfamily, family, and superfamily. It is also the largest genus in Platygastroidea with nearly 700 species, and recent evidence indicates that it is not monophyletic. It is necessary to establish the identity of the type specimen, as well as the identities of the 13 generic junior synonyms and four subgenera, in order to proceed with taxonomic divisions. The type specimen Scelio ruficornis Latreille, 1805, lost to science for 192 years, was rediscovered. However, it does not belong to the prevailing concept of Platygaster, but to Isocybus Förster, which has extreme taxonomic ramifications. The proposed solution would replace the type species of each genus in order to retain prevailing usage and prevent widespread confusion. A petition is presented to designate Epimeces ensifer Westwood as the type of Platygaster and Scelio ruficornis as the type of Isocybus. In the fourth chapter, the genus Trichacis Förster is revised for Europe. Examination of historical and modern collections combined with DNA barcoding revealed the presence of only a single species in Europe, Trichacis tristis (Nees, 1834), redescribed here. The results suggest that T. tristis has 14 junior synonyms: T. abdominalis (Thomson, 1859); T. bidentiscutum Szabó, 1981; T. didas (Walker, 1835); T. fusciala Szabó, 1981; T. hajduica Szabó, 1981; T. illusor Kieffer, 1916; T. nosferatus Buhl, 1997; T. pisis (Walker, 1835); T. persicus Asadi & Buhl, 2021; T. pulchricornis Szelényi, 1953; T. quadriclava Szabó, 1981; T. remulus (Walker, 1835); T. vitreus Buhl, 1997; and T. weiperti Buhl, 2019. Four species should be transferred to Amblyaspis Förster: T. afurcata Szabó, 1977, T. hungarica Szabó, 1977, T. pannonica Szabó, 1977, and T. tatika Szabó, 1977. Intraspecific variation, biological associations, and taxonomic history are discussed. DNA barcodes are provided and analyzed in the context of worldwide Trichacis and its sister genus Isocybus Förster. The fifth chapter examines platygastrid diversity in Germany in the context of insect decline. DNA barcodes indicate the presence of 178 observed species, with an estimated total of 290. GBOL sampling captured an estimated 93.7% of total species richness, but only 45.8% of rare species. A case study from Isocybus compares historical specimens, DNA barcode vouchers, and ecological data to illustrate the possible decline of a wetland parasitoid species. Altogether, the research demonstrates the importance of historical material, especially type specimens, in understanding biodiversity through time, and provides an essential taxonomic foundation for much-needed modern identification resources for Platygastrinae in the western Palearctic and beyond.

Mitten im sechsten Massensterben ist unser Verständnis des Insektenrückgangs durch mangelhafte Informationen über die biologische Vielfalt noch immer stark eingeschränkt. Viele der häufigen und artenreichen Insektengruppen lassen sich nicht bis zur Art oder Gattung bestimmen, verweilen daher im Dunkeln. Platygastroidea, eine Überfamilie parasitoider Wespen, stellt ein solches "dark Taxon" dar. Bei paläarktischen Platygastrinae ist die taxonomische Bearbeitung besonders schwer, da es in einer Vielzahl von Taxa Unklarheiten gibt. Platygastrinae parasitieren die sehr artenreichen Cecidomyiidae (Diptera), was darauf schließen lässt, dass ihr Artenreichtum ebenfalls entsprechend groß sein könnte. Taxonomische Revisionen sind erforderlich, um beschriebene Arten zu identifizieren und neue zu entdecken. Die vorliegende Arbeit nutzt integrative Taxonomie, um die dringendsten Probleme dieser Unterfamilie anzugehen. Der Forschungsschwerpunkt liegt auf Europa, insbesondere Deutschland, das aktuelle Zentrum der Erforschung des Insektensterben, sowie ein historisches Zentrum der Platygastrinen-Taxonomie. Die Dissertation ist in fünf Kapitel unterteilt, von denen zwei veröffentlich und drei unveröffentlicht sind. Das erste Kapitel liefert einen Überblick über die 18 von Arnold Förster (1856) beschriebenen Gattungen der Platygastridae. Informationen über ihre Taxonomie, Anmerkungen zur Diagnose, Übersetzungen sowie Abbildungen wichtiger Exemplare aus der Förster-Sammlung im Naturhistorischen Museum Wien werden bereitgestellt. Die Sammlung Förster enthält zudem wichtige Original-Exemplare europäischer Arten, deren Typen unauffindbar sind. Potenzielle Neotypen und Lectotypen aus diesem Material sind vermerkt, um die nomenklatorische Stabilität der Gruppe zu verbessern. Potenzielle Neotypen wurden für Amblyaspis forticornis (Nees, 1834), Isocybus grandis (Nees, 1834), Platygaster striolata Nees, 1834, und Trichacis tristis (Nees, 1834) gefunden. Lectotypen werden für P. spinigera Nees, 1834, die zu Leptacis gestellt wird, und für P. corvina Förster, 1861, bestimmt, wobei Platygaster henkvlugi Buhl, 1996 als jüngeres Synonym zur letztgenannten Art behandelt wird. Synopeas mutica (Nees, 1834) sollte zurück zu Platygaster gestellt werden. Das zweite Kapitel befasst sich mit Gattungskonzepten innerhalb der Platygastrinae sensu Ashmead. Ein Teil der Platygastrinae (früher Inostemmatinae sensu Ashmead) wurde von Masner & Huggert (1989) überarbeitet und ein Bestimmungsschlüssel bereitgestellt. Viele Gattungen dieser Unterfamilie, einschließlich der meisten Arten, wurden jedoch nicht überarbeitet. Ein Bestimmungsschlüssel für 14 wichtige Gattungen der Welt wird vorgelegt. Weitere sechs Gattungen und drei Untergattungen mit unsicherer Stellung werden diskutiert. Das dritte Kapitel stellt die nomenklatorischen Probleme in der Gattung Platygaster Latreille dar, die Typusgattung der Überfamilie. Mit fast 700 Arten ist sie die größte Gattung der Platygastroidea, die nach neueren Erkenntnissen nicht monophyletisch ist. Das Aufklären der Identitäten des Typusexemplars, 13 jüngerer Synonyme und vier Untergattungen ist wichtig, um mit der taxonomischen Aufarbeitung fortzufahren. Das Typusexemplar von Scelio ruficornis, das 192 Jahre lang für die Wissenschaft als verschollen galt, wurde wiederentdeckt. Der Typus passt jedoch nicht zum vorherrschenden Konzept von Platygaster, sondern von Isocybus. Dies hat bedeutende taxonomische Auswirkungen. Als Lösung wird empfohlen, die Typusarten der einzelnen Gattungen zu ersetzen, um die aktuelle Namensnutzung beizubehalten und Verwirrung zu verhindern. Die Designation von Epimeces ensifer Westwood als Typusart von Platygaster und Scelio ruficornis als Typusart von Isocybus wird vorgeschlagen. In Kapitel vier wird die Gattung Trichacis Förster für Europa überarbeitet. Eine Untersuchung von historischem und neuem Sammlungsmaterial in Kombination mit DNA-Barcoding offenbarte das Vorhandensein einer einzigen Art in Europa, Trichacis tristis (Nees, 1834), die hier neu beschrieben wird. Die Ergebnisse zeigen, dass T. tristis 14 jüngere Synonyme hat: T. abdominalis (Thomson, 1859); T. bidentiscutum Szabó, 1981; T. didas (Walker, 1835); T. fusciala Szabó, 1981; T. hajduica Szabó, 1981; T. illusor Kieffer, 1916; T. nosferatus Buhl, 1997; T. pisis (Walker, 1835); T. persicus Asadi & Buhl, 2021; T. pulchricornis Szelényi, 1953; T. quadriclava Szabó, 1981; T. remulus (Walker, 1835); T. vitreus Buhl, 1997; und T. weiperti Buhl, 2019. Vier Arten sollten zu Amblyaspis Förster gestellt werden: T. afurcata Szabó, 1977, T. hungarica Szabó, 1977, T. pannonica Szabó, 1977 und T. tatika Szabó, 1977. Intraspezifische Variationen, biologische Assoziationen und die taxonomische Geschichte werden diskutiert. DNA-Barcodes werden bereitgestellt und im Kontext der weltweiten Arten von Trichacis und ihrer Schwestergattung Isocybus Förster analysiert. Im fünften Kapitel wird die Diversität der Platygastriden in Deutschland im Hinblick auf das Insektensterben untersucht. DNA-Barcodes weisen auf das Vorhandensein von 178 Arten hin, bei einer geschätzten Gesamtzahl von 290 Arten. Die Studie erfasste geschätzt 93,7 % des gesamten Artenreichtums, aber nur 45,8 % der seltenen Arten. Eine Untersuchung der Gattung Isocybus mittels historischer Belege, DNA-Barcodes und ökologischer Daten zeigt den potentiellen Rückgang einer Parasitoidenart. Diese Arbeit demonstriert, wie wichtig Sammlungen, insbesondere Typusexemplare, für das Verständnis der Artenvielfalt im Laufe der Zeit sind und liefert die taxonomische Grundlage für die dringend benötigten modernen Bestimmungshilfen der Platygastrinae in der westlichen Paläarktis und darüber hinaus.