Pathways of C and N turnover in soil under elevated atmospheric CO2

Abstract

In the present thesis the C and N transformations in soil as influenced by indirect effect of elevated atmospheric CO2, soil physical structure and land use change were studied in four laboratory experiments using stable-C and N isotopes, as well as soil microbiological techniques. To test the interrelations between chemical and biological characteristics of soil organic matter (SOM) as affected by land use change and elevated atmospheric CO2 an approach for SOM partitioning based on its thermal stability was chosen. In the first experiment C isotopic composition of soils subjected to C3-C4 vegetation change (grassland to Miscanthus x gigantheus, respectively) was used for the estimation of C turnover in SOM pools. In the 2nd (Free Air CO2 Enrichment ? FACE ? Hohenheim) and 3rd (FACE Braunschweig) experiments CO2 applied for FACE was strongly depleted in 13C and thus provided an opportunity to study C turnover in SOM based on its δ13C value. Simultaneous use of 15N labeled fertilizers allowed N turnover to be studied (in the 2nd experiment). We hypothesized that the biological availability of SOM pools expressed as the mean residence time (MRT) of C or N is inversely proportional to their thermal stability. Soil samples were analysed by thermogravimetry coupled with differential scanning calorimetry (TG-DSC). According to differential weight losses between 20 and 1000 °C (dTG) and energy release or consumption (DSC), SOM pools (4 to 5 depending on experiment) with increasing thermal stability were distinguished. Soil samples were heated up to the respective temperature and the remaining soil was analyzed for δ13C and δ15N by IRMS. For all three experiments the separation of SOM based on its thermal stability was not sufficient to reveal pools with contrasting turnover rates of C and N. A possible explanation for the inability of thermal oxidation for isolating SOM pools of contrasting turnover times is that the fractionation of SOM pools according to their thermal stability is close to chemical separation. In turn, it was found that chemical separations of SOM failed to isolate the SOM pools of different turnover time because different biochemical plant components (cellulose, lignin) are decomposed in a wide temperature range. Individual components of plant residues may be directly incorporated into, or even mixed with the thermal stable SOM pools and will so mask low turnover rates of these pools. To evaluate the interactions between availability of SOM for decomposition by soil microbial biomass (biological characteristic) under elevated atmospheric CO2 and protection of SOM due to the occlusion within aggregates of different sizes (physical property, responsible for SOM sequestration) we measured the activity of microbial biomass (indicated by enzyme activities) and growth strategies of soil microorganisms (fast- vs. slow growing organisms) in isolated macro- and microaggregates. The contribution of fast (r-strategists) and slowly growing microorganisms (K-strategists) in microbial communities was estimated by the kinetics of the CO2 emission from bulk soil and aggregates amended with glucose and nutrients (Substrate Induced Growth Respiration method). Although Corg and total Cmic were unaffected by elevated CO2, maximal specific growth rates were significantly higher under elevated than ambient CO2 for bulk soil, small macroaggregates, and microaggregates. Thus, we conclude that elevated atmospheric CO2 stimulated the r-selected microorganisms. Such an increase in r-selected microorganisms could increase C turnover in terrestrial ecosystems in a future elevated atmospheric CO2 environment. The activities of β-glucosidase, phosphatase and sulphatase were unaffected in bulk soil and in aggregate-size classes by elevated CO2, however, significant changes were observed in potential enzyme production after substrate amendment. After adding glucose, enzyme activities under elevated CO2 were 1.2-1.9-fold higher than under ambient CO2. This indicates an increased activity of microorganisms, which leads to accelerated C turnover in soil under elevated CO2. Significantly higher chitinase activity in bulk soil and in large macroaggregates under elevated CO2 revealed an increased contribution of fungi to turnover processes. At the same time, less chitinase activity in microaggregates underlined microaggregate stability and the difficulties for fungi hyphae penetrating them. We conclude that quantitative and qualitative changes of C input by plants into the soil at elevated CO2 affect microbial community functioning, but not its total content. Future studies should therefore focus more on the changes of functions and activities, but less on the pools. In conclusion, elevated CO2 concentrations in the atmosphere along with soil physical structure have a pronounced effect on qualitative but not quantitative changes in C and N transformations in soil under agricultural ecosystem. The physical parameters of soil such as aggregation correlate more with biological availability of SOM than the chemical properties of soil organic materials. The increase of soil microbial activity under elevated CO2 detected especially in soil microaggregates, which are supposed to be responsible for SOM preservation, prejudice sequestration of C in agroecosystems affected by elevated atmospheric CO2.

In der vorliegenden Dissertation wurde anhand von vier Laborversuchsreihen untersucht, wie C- und N-Transformationen in Böden indirekt durch erhöhte atmosphärische CO2-Konzentrationen, durch die physikalische Bodenstruktur und durch Änderungen der Bodennutzung beeinflusst werden. Dabei kamen die Analyse stabiler C- und N-Isotopen sowie bodenmikrobiologische Techniken zum Einsatz. Um die Relationen chemischer und biologischer Charakteristika von SOM (soil organic matter) unter dem Einfluss von Bodennutzungsänderungen und erhöhten atmosphärischen CO2-Konzentrationen zu erfassen, wurde eine SOM-Fraktionierung anhand ihrer thermischen Stabilität durchgeführt. In der ersten Versuchsreihe wurde der C-Umsatz in SOM-Pools anhand der Zusammensetzung der stabilen C-Isotope in Böden nach einem Wechsel des Bestandes von C3-Arten zu C4-Arten (temperates Grünland zu Miscanthus x gigantheus) analysiert. In der zweiten (FACE ? Free Air CO2 Enrichment ? Hohenheim) und dritten (FACE Braunschweig) Versuchsreihe wurde CO2 zur Konzentrationserhöhung benutzt, das deutlich in der 13C-Signatur abgereichert war und daher als Tracer für den C-Umsatz in den SOM pools genutzt werden konnte. Gleichzeitig wurde (im FACE Hohenheim) der Stickstoffdünger mit 15N markiert und ermöglichte es, den N-Umsatz zu verfolgen. Als Arbeitshypothese sollte getestet werden, ob die biologische Verfügbarkeit von SOM Pools (ausgedrückt als mittlere Verweildauer, mean residence time MRT für C und N) umgekehrt proportional zu ihrer thermischen Stabilität ist. Die Bodenproben wurden mittels Thermogravimetrie, gekoppelt mit differenzieller Scanning Kalorimetrie (TG-DSC), analysiert. Anhand der differenziellen Gewichtsverluste im Temperaturbereich zwischen 20 und 1000 °C und der Energieabgabe bzw. ?Aufnahme wurden je nach Versuchsreihe 4 bzw. 5 SOM Pools mit steigender thermischer Stabilität unterschieden. Die Bodenproben wurden bis zur jeweiligen Temperatur aufgeheizt und der verbleibende Rest jeweils auf 13C- und 15N-Gehalte mittels IRMS untersucht. Die Fraktionierung von SOM anhand ihrer thermischen Stabilität war somit in allen drei Versuchsreihen nicht ausreichend, um Pools mit unterschiedlichen Umsatzraten von C und N zu differenzieren. Eine mögliche Erklärung dafür kann sein, dass die thermische Stabilität von SOM-Pools eng mit ihrer chemischen Struktur verbunden ist. Entsprechend liegen Befunde vor, dass es anhand einer chemischen Fraktionierung von SOM-Pools nicht möglich war, Pools mit unterschiedlichen Turnover-Raten zu separieren, da die verschiedenen Pflanzenbestandteile (Zellulose, Lignin) in einem weiten Temperaturbereich zersetzt werden. Einzelne Inhaltsstoffe der Pflanzenrückstände können direkt in die thermisch stabilen SOM-Pools inkorporiert oder sogar mit ihnen vermischt werden, so dass potenziell geringere Turnover-Raten maskiert werden. Um die Interaktionen zwischen der Verfügbarkeit von SOM für mikrobielle Zersetzung (biologische Eigenschaften) und dem Schutz von SOM aufgrund des Einschlusses innerhalb von Bodenaggregaten unterschiedlicher Größe (physikalische Eigenschaften, verantwortlich für die SOM-Sequestrierung) unter erhöhtem atmosphärischem CO2 zu untersuchen, wurden die Aktivität der mikrobiellen Biomasse anhand von Enzymaktivitäten und die Wachstumsstrategien der Bodenmikroorganismen (schnellwüchsige vs. langsamwüchsige Organismen in isolierten Makro- und Mikroaggregaten gemessen. Der Anteil schnellwüchsiger (r-Strategen) und langsamwüchsiger (K-Strategen) Mikroorganismen an der mikrobiellen Gemeinschaft wurde anhand der Kinetik der CO2-Emission aus dem Gesamtboden und den Bodenaggregaten nach Glukose- und Nährstoff-Applikation bestimmt (Substratinduzierte Wachstumsrespirationsmethode, SIGR). Obwohl Corg und Cmic unter erhöhtem CO2 unbeeinflusst blieben, waren die maximale spezifische Wachstumsrate durch den CO2-Anstieg im Gesamtboden, in den kleinen Makroaggregaten und in den Mikroaggregaten signifikant erhöht. Dies deutet auf eine erhöhte Aktivität von Mikroorganismen mit r-Strategie unter erhöhtem CO2. Die Aktivitäten von β-Glucosidase, Phosphatase und Sulphatase waren unter erhöhtem CO2 sowohl im Gesamtboden als auch in den einzelnen Aggregatklassen unverändert. Es traten aber signifikante Veränderungen in den potenziellen Enzymaktivitäten nach Aktivierung durch Glukose- und Nährstoffaddition auf. Dies deutet auf gesteigerte Aktivität der Mikrorganismen und beschleunigten C-Umsatz in den Böden unter erhöhtem CO2. Die Chitinase-Aktivität war im Gesamtboden und in den großen Makroaggregaten unter CO2-Anstieg signifikant höher und belegt einen gestiegenen Anteil von Pilzen an den Umsetzungsprozessen. Zusammenfassend kann postuliert werden, dass quantitative und qualitative Veränderungen im C-Eintrag durch Pflanzen in den Boden unter erhöhtem CO2 auftreten, welche die Funktion, nicht aber die Gesamtmenge der mikrobiellen Gemeinschaft beeinflussen. Künftige Studien sollten daher vermehrt auf Funktionen und Aktivitäten und weniger auf die Pools fokussiert werden. Steigende CO2-Konzentrationen in der Atmosphäre haben deutliche Auswirkungen auf qualitative, weniger aber auf quantitative Aspekte der C- und N-Umsätze in Böden von Agrarökosystemen. Physikalische Bodenparameter wie die Aggregation korrelieren stärker mit der biologischen Verfügbarkeit von SOM als die chemischen Eigenschaften des organischen Materials. Die erhöhte mikrobielle Aktivität unter erhöhtem CO2, die vor allem in den für die Konservierung von SOM wichtigen Bodenmikroaggregaten gefunden wurde, beeinträchtigt eine potenzielle C-Sequestrierung in Agrarökosystemen unter steigenden atmosphärischen Kohlendioxidkonzentrationen.