Optimum strategies to implement genomic selection in hybrid breeding

Abstract

To satisfy the rising demand for more agricultural production, a boost in the annual expected selection gain (ΔGa) of traits such as grain yield and especially yield stability has to be rapidly achieved. Hybrid breeding has contributed to a notable increment in performance for numerous allogamous species and has been proposed as a way to match the increased demand for autogamous cereals such as rice, wheat, and barley. An additional tool to increase the rate of annual selection gain is genomic selection (GS), a method to assess the merit of an individual by simultaneously accounting for the effects associated with hundreds to thousands of DNA markers. Successful integration of GS and hybrid breeding should go beyond the study of GS prediction accuracy and focus on the design of breeding strategies, for which GS maximizes ΔGa and optimizes the allocation of resources. The main goal of this thesis was to examine strategies for optimum implementation of GS in hybrid breeding with emphasis on estimation set design to perform GS within biparental populations and on the optimization of hybrid breeding strategies through model calculations. One strategy, GSrapid, with moderate nursery selection, one stage of GS, and one stage of phenotypic selection, reached the greatest ΔGa for single trait selection regardless of the budget, costs, variance components, and accuracy of genomic prediction. GSrapid was also the most efficient strategy for the simultaneous improvement of two traits regardless of the correlation between traits, selection index chosen, and economic weights assigned to each trait. The success of this strategy relies principally on the reduction of breeding cycle length and marginally on the increase in selection intensity. Moving from traditional breeding strategies based on phenotypic selection to strategies using GS for single trait improvement in hybrid breeding could lead not only to increments in ΔGa but also to large savings in the budget. The implementation of nursery selection in breeding strategies boosted the importance of efficient systems for inbred generation accompanied by improvements in the methods of hybrid seed production for experimental tests. When it comes to multiple trait improvement, the choice between optimum and base selection indices had minor impact on the net merit. However, considerable differences for ΔGa of single traits were observed when applying optimum or base indices if the variance components of the traits to be improved differed. The role of the economic weights assigned to each trait was determinant and small variations in the weights led to a remarkable genetic loss in one of the traits. The optimum design of estimation sets to perform GS within biparental populations should be based on phenotypic data, rather than molecular marker data. This finding poses major challenges for GS-based strategies aiming to select the best new inbreds within second cycle breeding populations, as breeding cycle length might not be reduced. Then, the ES design to optimize GS within biparental populations would have a defined application on the exploitation of within-family variation by increasing selection intensity in biparental populations with the largest potential of producing high-performing inbreds. Based on the results of this thesis, future challenges for the optimum implementation of GS in hybrid breeding strategies include (i) reductions in breeding cycle length and increments in selection intensity by refinements of DH technology or implementation of speed breeding, (ii) improvements in the methods for hybrid seed production, facilitating the reallocation of resources to the production of more candidates tested during the breeding cycle, and (iii) precise estimation of economic weights, reflecting the importance of the traits for breeding programs and farmers, and maximizing long term ΔGa for the most relevant traits.

Getreidearten wie z.B. Reis, Weizen und Gerste erfolgreich sein wird. Eine weitereMöglichkeit, um ΔGa zu steigern, besteht in der Implementierung der genomischen Selektion (GS), einer Methode, bei der die Leistung einer individuellen Linie simultan anhand von hunderten oder tausenden von DNA Markern vorhergesagt wird. Die erfolgreiche Implementierung von GS in der Hybridzüchtung sollte über die Untersuchung der Vorhersagegenauigkeit von GS-Modellen hinausgehen und den Fokus auf das Design von Züchtungsstrategien richten, in denen der Wert von ΔGa maximiert und die verfügbaren Ressourcen optimal eingesetzt werden. Demnach war das Hauptziel dieser Arbeit, die Implementierung von GS in neuen Strategien für die Hybridzüchtung zu untersuchen. Der Schwerpunkt lag hierbei auf dem Design von Trainingsets (estimation set oder ES), um GS in biparentalen Populationen durchzuführen und Züchtungsstrategien durch Modellrechnungen zu optimieren. Eine als GSrapid bezeichnete Strategie mit moderater Populationsselektion, die zunächst in einer Phase GS und in einer späteren Phase phänotypische Selektion einsetzt, erreichte den höchsten jährlichen erwarteten Selektionserfolg für die Selektion einzelner Merkmale, ungeachtet von dem zugrunde gelegten Budget, den Varianzkomponenten und der Vorhersagegenauigkeit von GS. GSrapid war auch die effizienteste Strategie für die simultane Verbesserung mehrerer Merkmale, unabhängig von der Korrelation zwischen diesen, dem gewählten Selektionsindex oder dem ökonomischen Gewicht jedes Merkmals. Der Erfolg dieser Strategie basiert vornehmlich auf der Verkürzung des Zuchtzyklus und zu geringerem Anteil einer Erhöhung der Selektionsintensität. Der Wechsel von traditionellen Zuchtstrategien, die auf phänotypischer Selektion basieren, hin zur GS für die Verbesserung einzelner Merkmale kann nicht nur zur Erhöhung des jährlichen Zuchterfolges führen, sondern auch zu starken Kostensenkungen. Die Implementierung dieser Methoden unterstreicht die Wichtigkeit effizienter Systeme zur Generierung von Inzuchtlinien und einer verbesserten Produktion von Hybridsaatgut für Leistungsprüfungen. In Bezug auf die simultane Verbesserung mehrerer Merkmale zeigte sich kein deutlicher Unterschied zwischen der Verwendung des Optimum- und Basis- Selektionsindexes. Allerdings führt der Einsatz dieser beiden Selectionsindizes bei einzelnen Merkmalen zu deutlichen Unterschieden in ΔGa, wenn die Varianzkomponenten der Merkmale variieren. Die ökonomische Gewichtung der Merkmale hatte ebenfalls einen starken Einfluss und selbst kleine Änderungen in den Gewichten führten zu Einbußen im Leistungsniveau für eines der Merkmale. Um GS mit biparentalen Populationen durchzuführen, sollte das optimale Design des ES auf phänotypischen Daten basieren, anstatt auf Daten von molekularen Markern. Dies stellt eine Herausforderung für GS-basierte Strategien dar, welche darauf abzielen, die jeweils besten Inzuchtlininen innerhalb der Populationen eines neuen Zuchtzyklus zu selektieren, da die Länge des Züchtungszyklus sich meist verlängert, wenn zunächst die Ergebnisse einer Phänotypisierung abgewartet werden müssen. GS kann spezifisch für die Selektion innerhalb biparentaler Familien angewendet werden, um durch eine Erhöhung der Selektionsintensität die Chancen für die Identifizierung leistungsstarker Linien zu erhöhen. Nach den Ergebnissen dieser Arbeit stellen sich für die optimale Implementierung von GS in der Hybridzüchtung folgende Herausforderungen: (i) Eine Verkürzung des Züchtungszyklus und Erhöhung der Selektionsintensität durch Verbesserung Zusammenfassung der Doppelhaploiden-Methode oder die Etablierung von „speed breeding“ Ansätzen, (ii) Verbesserungen in der Produktion von Hybridsaatgut für Testzwecke, um eine möglichst große Anzahl von Kandidaten evaluieren zu können, und (iii) die genaue Bestimmung der ökonomischen Gewichte entsprechend der Bedeutung der verschiedenen Merkmale für das Zuchtprogramm und die Landwirtschaft, um längerfristig den Selektionsfortschritt ΔGa für die relevanten Merkmale zu maximieren.