Genetic architecture of quality traits in wheat

Abstract

Quality traits in wheat are of great importance, as they are required for the production of a wide range of food products. In Europe, bread wheat (Triticum aestivum ssp. aestivum) for human consumption is primarily used in pastries. For durum wheat (Triticum turgidum ssp. durum) that is used almost exclusively for pasta production, quality traits are at least as important as in bread wheat. In Central Europe, the bread wheat subspecies spelt (Triticum aestivum ssp. spelta) is characterized by a different quality compared to bread wheat. In addition, it is produced for a niche market with a particular focus on the final product quality. The high number of demanded quality traits of a wheat variety represents a great challenge for wheat breeders. Thus, knowledge about the genetic architecture and interrelation of quality traits is of high value for wheat breeding. Due to the long list of quality traits in wheat, we focused on currently important quality traits in each of the three wheat species. In durum wheat, I was interested in traits with a high importance for durum millers and pasta producers. The protein content and the sedimentation volume are of high importance for pasta producers as they influence the firmness of cooked pasta, better known as “al dente”. A low falling number may lead to brown instead of light yellow pasta, which goes back to an increased maillard reaction during pasta production and drying. The vitreousity, representing the glassy appearance of durum grains, and the thousand kernel mass influence the semolina yield and are therefore of great interest for durum millers. In the genome-wide association mapping, I identified several putative QTL for these quality traits. For the sedimentation volume, a genomic region on chromosome 1B appeared to be important. A BLAST search against the reference genomes of emmer and bread wheat revealed the Glu-B3 gene as a likely candidate. For vitreousity, genomic regions on chromosome 7A explained a larger proportion of the genotypic variance. One of these QTL, possibly related to the Pinb-2 locus, also slightly influenced the protein content. Thus, this genomic region might be a genomic reason for the positive correlation between vitreousity and protein content. For TKM we detected a putative QTL, which explained a large proportion of the genetic variance, but could not be attributed to a known gene. Besides a good performance for quality traits, a modern durum wheat variety should be complemented by a good agronomic performance, in particular a high grain yield. This poses a great challenge for plant breeders, since grain yield and protein content are negatively correlated. With regard to simultaneously improving grain yield and protein content, the protein yield or the grain protein deviation (GPD) were proposed. We evaluated those and further selection indices for their potential to be utilized for the simultaneous improvement of grain yield and protein content. Our results indicated that a simultaneous improvement of the two traits grain yield and protein content by means of an index seems possible. However, its efficiency largely depends on the weighting of the single traits. The selection for a high GPD would mainly increase the protein content whereas a selection based on protein yield would mainly improve the grain yield. Nevertheless, a combination of different indices allows balancing this selection. Compared to the primary traits grain yield and protein content, the selection indices did not essentially differ in the complexity of their genetic architecture. In bread wheat, we focused on the acrylamide precursor asparagine. Acrylamide is formed in potentially harmful concentrations when cereals are treated with high temperatures over a long period during the processing to food products. A promising strategy to reduce the acrylamide formation would be to decrease the precursors in the raw material. The wide range of variation for asparagine content showed that variety selection might have a large influence on the occurrence of acrylamide in the final product. In addition, the moderately high heritability suggested that successful breeding for lower asparagine content is possible. This conclusion is supported by the observation of no strong negative correlations between asparagine content and a number of other important traits. The genome-wide association mapping resulted in the detection of eight putative QTL, which jointly explained 78.5% of the genetic variance. A putative QTL on chromosome 7B explained with, 18.4%, the highest proportion of the genetic variance for a single marker. For spelt wheat, we assessed a high number of quality traits but placed a special emphasis on the flavor and odor of bread produced from 30 different varieties. Interestingly, we observed a significant genetic variation for bread flavor and a heritability estimate of moderate magnitude. This suggests that even for bread flavor a successful selection appears possible. Taken together, for most traits the genome-wide association mapping resulted in the detection of a high number of putative QTL. This indicates a complex genetic architecture, typical for predominantly quantitatively inherited traits. However, few of the putative QTL explained a large proportion of the genetic variance, so that they might have the potential to be used in marker-assisted selection. In order to examine the potential of genomic selection, I performed a five-fold cross validation for the different quality traits. I could confirm previous findings that the integration of QTL information as fixed effects in the genomic prediction model increased the prediction abilities considerably. The average prediction abilities for most traits suggested a high potential for genomic selection in breeding programs. In conclusion or results form a good basis for further research but more importantly already deliver valuable knowledge that can be used as guideline to advance wheat breeding programs for improved quality.

Da Weizen zur Herstellung einer Reihe von unterschiedlichsten Lebensmittel dient, sind Qualitätsmerkmale von großer Wichtigkeit. Brotweizen (Triticum aestivum ssp. aestivum) wird in Europa in der menschlichen Ernährung vornehmlich zur Herstellung von Gebäck verwendet. Bei Durumweizen (Triticum turgidum ssp. durum), der fast ausschließlich zur Herstellung von Lebensmitteln, insbesondere Nudelprodukten, verwendet wird, ist die Bedeutung von Qualitätsmerkmalen mindestens genauso groß wie bei Brotweizen. In Mitteleuropa zeichnet sich die Weizenunterart Dinkel (Triticum aestivum ssp. spelta) im Vergleich zu Brotweizen durch eine besondere Qualität aus. Die Herstellung von Dinkelprodukten beschränkt sich auf einen Nischenmarkt, welcher sich durch ein besonderes Augenmerk auf die Qualität des Endprodukts auszeichnet. Für Weizenzüchter stellt die große Anzahl an Qualitätsmerkmalen, die eine Weizensorte erfüllen sollte, eine große Herausforderung dar. Aus diesem Grund erweist sich Wissen über die genetische Architektur und die Zusammenhänge zwischen den einzelnen Qualitätsmerkmalen als sehr wertvoll für die Weizenzüchtung. Aufgrund der großen Anzahl an Qualitätsmerkmalen bei Weizen, konzentrierte ich mich je nach Weizenart auf eine Auswahl von aktuell wichtigen Qualitätsmerkmalen. Beim Durumweizen lag mein Interesse bei Merkmalen mit einer großen Relevanz für Durum-Müller und Nudelhersteller. Der Proteingehalt und das Sedimentationsvolumen sind von großer Bedeutung für Nudelhersteller, da diese die Formstabilität, besser bekannt als „al dente“, der gekochten Nudeln beeinflussen. Eine niedrige Fallzahl kann zu braunen statt hellgelben Nudeln führen. Bedingt wird dies durch eine verstärkt ablaufende Maillard-Reaktion während der Nudelherstellung und Trocknung bei niedrigen Kornfallzahlen. Die Glasigkeit der Körner und die Tausendkornmasse gelten als Einflussfaktoren auf die Griesausbeute und sind damit besonders wichtig für Durum-Müller. In der Genom-weiten Assoziationskartierung identifizierte ich eine große Zahl potenzieller QTL. Für das Sedimentationsvolumen stellte sich eine genetische Region auf Chromosom 1B als bedeutend heraus. Eine BLAST (engl. für Basic Local Alignment Search Tool) Recherche gegenüber den Referenz Genomen von Wild Emmer und Brotweizen deutete auf das Glu-B3 als wahrscheinliches Kandidaten-Gen hin. Bei der Glasigkeit erklärten genetische Regionen auf Chromosom 7A einen größeren Anteil der genetischen Variation. Für einen dieser QTL, der auch einen leichten Einfluss auf den Proteingehalt hatte, deutete die BLAST Recherche auf einen möglichen Zusammenhang mit dem Pinb-2 Gen hin. Folglich könnte diese genetische Region einen Grund für den positiven Zusammenhang zwischen Glasigkeit und Proteingehalt liefern, den man bisher aus rein phänotypischen Studien kannte. Für die TKM identifizierte ich einen weiteren QTL, der einen großen Anteil der genetischen Variation erklärte, aber keinem bisher bekannten Gen zugeordnet werden konnte. Neben einer guten Leistung in den Qualitätsmerkmalen sollte eine moderne Durumweizensorte auch eine gute agronomische Leistung aufweisen, insbesondere einen hohen Kornertrag. Das stellt eine große Herausforderung für Züchter dar, da der Kornertrag und der Proteingehalt negativ korreliert sind. Zur gleichzeitigen Verbesserung von Kornertrag und Proteingehalt wurden der Proteinertrag oder die Korn Protein Abweichung (GPD) vorgeschlagen. Wir werteten diese und weitere Selektion-Indices bezüglich ihres Potenzial zur gleichzeitigen züchterischen Verbesserung von Kornertrag und Proteingehalt aus. Unsere Ergebnisse deuteten darauf hin, dass eine erfolgreiche Selektion anhand der Selektions-Indices möglich ist. Jedoch hängt ihre Wirkung stark von der Gewichtung der beiden Ausgangsmerkmale ab. Eine Selektion auf eine hohe GPD würde hauptsächlich zu einem Anstieg im Proteingehalt führen, während eine Selektion auf den Proteinertrag besonders zu einer Verbesserung des Kornertrags führen würde. Nichtsdestotrotz erlaubt eine Kombination der unterschiedlichen Indices eine ausgeglichene Selektion. Im Vergleich zu den Ausgangsmerkmalen unterschieden sich die Selektions-Indices jedoch nicht maßgeblich in der Komplexität der genetischen Architektur. Beim Brotweizen haben wir ein völlig neues Qualitätsmerkmal betrachtet, den Acrylamid-Vorläufer Asparagin. Acrylamid entsteht in potenziell krebserregenden Mengen, wenn Getreide während der Nahrungsmittelherstellung über einen längeren Zeitraum hohen Temperaturen ausgesetzt ist. Ein vielversprechender Ansatz, um die Acrylamid-Bildung zu reduzieren, ist die Absenkung des Asparagingehalts bereits im Rohmaterial. Die große Variation des Asparagingehalts verdeutlichte, dass bereits die Auswahl geeigneter Sorten zu einer deutlichen Reduzierung von Acrylamid in Endprodukten beitragen könnte. Darüber hinaus lässt eine moderate Heritabilität auf einen möglichen Zuchterfolg für niedrige Asparagingehalte schließen. Auch korrelierte der Asparagingehalt nicht negativ mit anderen wichtigen Merkmalen bei Weizen, was eine erfolgreiche Züchtung erschweren würde. In der Genom-weiten Assoziationskartierung registrierten wir acht potenzielle QTL, die zusammen 78.5% der genetischen Variation erklärten. Ein QTL auf Chromosom 7B erklärte als einzelner Marker mit 18.4% den größten Anteil an der genetischen Variation. Für Dinkel untersuchte ich eine große Anzahl an Qualitätsmerkmalen, legte aber einen Schwerpunkt auf zwei bisher in der Qualitätsbewertung und -züchtung nicht beachteter Merkmale, nämlich den Geschmack und den Geruch von Broten. Interessanterweise beobachtete ich für den Brotgeschmack von 30 verschiedenen Dinkelsorten eine signifikante genetische Variation und eine Heritabilität mittleren Ausmaßes. Dies könnte sogar für den Brotgeschmack eine erfolgreiche Selektion bzw. Sortenwahl beim Bäcker ermöglichen. Generell identifizierte ich bei der Genom-weiten Assoziationskartierung für die meisten der untersuchten Merkmale bei Durum- und Brotweizen eine größere Anzahl an QTL. Dies deutet auf eine komplexe genetische Architektur hin, die typisch für vorwiegend quantitativ vererbte Merkmale ist. Jedoch erklärten wenige der QTL einen großen Anteil der genetischen Variation, sodass diese möglicherweise in der Marker-gestützten Selektion eingesetzt werden könnten. Um das Potential von Genomischer Selektion zu untersuchen, führte ich für unterschiedliche Merkmale eine fünffache Kreuzvalidierung durch. Ich konnte vorhergehende Erkenntnisse bestätigen, dass eine Integration von QTL-Informationen als fixe Effekte in das genomische Vorhersagemodell zu einer deutlichen Verbesserung der Vorhersagegenauigkeit beiträgt. Die durchschnittliche Vorhersagegenauigkeit deutete auf ein hohes Potential von Genomischer Selektion in Zuchtprogrammen hin.