Screening tools for late drought resistance in tropical potato

Abstract

Potato (Solanum tuberosum L.) is a drought sensitive crop, and even short drought spells or infrequent irrigation during stolon formation, tuber initiation, or tuber bulking reduces tuber yields. A number of morphological traits have been described that potentially improve genotypic performance of potato under moisture deficit conditions. In breeding processes, a large set of genotypes are tested at the same time and because the genotypes differ in their phenology, various phenological stages occur simultaneously in the field. Consequently, during a drought spell different varieties will be subjected to soil moisture deficit at different phenological stages. We tested thirteen contrasting genotypes under field conditions in a desert in South Peru in four different irrigation treatments at two different soil types. The irrigation was withheld after 50, 65 and 80 days after planting until final harvest after 120 days. Sequential harvests, remote sensing and phenological evaluation was conducted in five to ten-days intervals. In literature, the belowground and aboveground development of potato has been described as closely and linearly related, meaning that in many studies belowground development is estimated according to aboveground development. The synchrony of the aboveground and belowground development is strongly influenced by both, water deficit and development stage at drought initiation. Under early drought, the aboveground development was accelerated and belowground development slowed. The opposite was found at later development stages. The earlier drought was initiated, the longer the tuber-filling phase, while the bulking phase was shortened. Water deficit also slowed down the aboveground development of flowering by a couple of days. In further drought experiments it is important to evaluated the belowground development separately, as we cannot conclude from the above to the belowground development stage. In conventional breeding experiments often only one final harvest is used to analyze the final tuber yield. This proceeding do not describe under which circumstances like stress intensity the tuber yield was achieved. Genotype evaluation in breeding experiments often relies only on visual evaluation of the aboveground biomass with no harvest of the plant. Besides the phenological stage at drought initiation the stress severity is another important aspect to determinate the drought stress response of potato genotypes. The stress severity depends on the water availability in term of soil water tension and the drought duration. In this study we developed a stress severity index (SSI) which combines all three important parameters, phenology, soil water tension and drought duration. With this SSI the selection processes should be improved and genotypes can be compared independently from environment, seasons and years. The SSI combines the yield response of potato to water deficit based on the soil tension the genotype was subjected to for the duration of the stress modified by the development stage of the genotype and drought duration. SSI allows for comparison of genotypic performance independent of year, location, season, soil type effects, and drought scenario. An SSI value of up to 1000 is able to differentiate between sensitive genotypes from more resistant genotypes. Beyond 1000, yields were generally reduced by more than 60% and a differentiation between genotypes was not possible anymore. SSI allows accumulating stress severity and thus, the higher the yield at a high SSI the stronger are the plants defense and adaptation mechanisms. Therefore, other indices that have looked into stay-green syndrome, rooting depth adaptations, leaf surface temperature, or canopy reflectance indices with only medium success, may benefit from including SSI in their indices to identify the underlying mechanisms of drought tolerance in potato. Remote sensing allows to evaluated many genotype simultaneously at field level. Proven indicators in drought tolerance screening are the normalized vegetation index (NDVI), the photochemical reflectance index (PRI) and thermography which describes the transpirational cooling of the leaves. Therefore, the last objective of this study was to validate the suitability of the SSI in remote-sensing stress diagnosis. The cluster analysis, including SSI, tuber yield reduction, NDVI, PRI and thermography identified three SSI groups with their corresponding physiological reactions under drought. The first group include SSI<1000 with fast decreasing NDVI, PRI and temperature deficit, in the second group matched SSI values from 1000 to 2000 with almost constant NDVI and temperature deficit and in the third group we found SSI beyond 2000 with corresponding small changes of NDVI, PRI and temperature deficit. The combination of these four parameters (tuber yield reduction, NDVI, PRI, thermography) explained 76 % of the variance which indicates this combination as valuable dataset analyzing drought tolerance in potato. Thus, combining these indicators with SSI and tuber yield reduction proved to be a first promising step for a new screening method for drought tolerance in a wider genotypic range. Whereas reflectance data can be recommended for assessing responses under mild to moderate stress severity, thermal imaging should rather be used to screen under mild or early drought stress.

Die Kartoffel (Solanum tuberosum L.) ist eine empfindliche Kulturpflanze gegenüber Trockenheit. Meist reicht nur eine kurze Trockenperiode oder unregelmäßige Bewässerung während der Stolonentwicklung, der Knollenbildung oder des Knollenwachstums, um die Erträge stark zu verringern. Um die Kartoffelgenotypen zu identifizieren, welche mit weniger Wasser gleichbleibende oder nur gering reduzierte Knollenerträge hervorbringen, führt die Wissenschaft der Selektionsforschung seit Jahren Studien durch. Oft wird eine große Anzahl an verschiedenen Kartoffelgenotypen auf Trockentoleranz getestet und eine schnellere Vorgehensweise würde Zeit und Geld sparen. Da in die Eigenschaft der Trockenstresstoleranz eine Vielzahl von Genen involviert ist, wäre ein entsprechendes Screening Tool, welches eine Reihe an physiologischen Reaktionen auf Trockenstress evaluiert, hilfreich um den Selektionsprozess zu beschleunigen. Eine ganze Reihe von morphologischen und physiologischen Merkmalen und Anpassungsstrategien können die Erträge der Kartoffel unter Trockenheit verbessern. Dazu zählt die Anpassung der Phänologie an Trockenstress. Weitere wichtige physiologische, Parameter sind die Reflektion der Pflanzen, wie zum Beispiel der Normalisierte Vegetations Index (NDVI) und der photochemische Reflektions Index (PRI). Ein weiterer wichtiger Parameter ist die Blattflächentemperatur, welche hilft die Transpirationskühlung zu beschreiben. Alle Parameter mit ihrer entsprechenden Anpassung helfen den Pflanzen Trockenstressperioden zu überstehen. Diese Merkmale entwickeln sich jedoch in Abhängigkeit zur phänologischen Phase bei Beginn des Trockenstresses, der Dauer des Trockenstresses und natürlich der Stressintensität, welche wiederrum vom Bodentyp abhängig ist. Dies führt dazu, dass verschiedene Kartoffelgenotypen dasselbe Feuchtigkeitsdefizit im Boden unterschiedlich intensiv wahrnehmen und dementsprechend differenziert darauf antworten. In zahlreichen Studien wird die zentrale Rolle der oberirdischen Biomasse für die Ertragsbildung beschrieben. In der Züchtung ist eine visuelle Evaluation der oberirdischen Biomasse eine wichtige Methode. Die unterirdische und die oberirdische Entwicklung der Kartoffel ist in der Literatur als eng und linear zusammenhängend beschrieben. Diese Synchronie führt dazu, dass viele Studien den Zustand oder das phänologische Stadium der oberirdischen Biomasse dazu nehmen um auf die unterirdische Entwicklung zu schließen, ohne die Pflanzen zu ernten. Bis heute liegt keine Studie vor, die die Auswirkung von Trockenstress auf die Synchronie der ober- und unterirdischen Entwicklung untersucht hat. Neben dem phänologischen Stadium zu Beginn der Trockenheit, sind die Dauer und die Intensität des Wasserdefizits zwei weitere wichtige Aspekte in der Toleranzforschung. Um die Reaktionen von Genotypen auf verschiedenen Längen von Trockenheit in verschiedenen Umgebungen, Jahren und Bodentypen vergleichen zu können, benötigt man einen Index, der die Phänologie, Trockenstressintensität und Dauer widerspiegelt. Bei der Trockenstressintensität spielt der Bodentyp eine zentrale Rolle. Während das Wasser bei einem spezifischen Wassergehalt in einem Lehmboden pflanzenverfügbar ist, besteht in einem Sandboden schon ein Wasserdefizit. Der erforderliche Index sollte also auf Informationen der Bodenwasserspannung und einer Gewichtung der Phänologie nach Sensibilität beinhalten. Durch die Akkumulation der einzelne Werte kann so ein Stressintensitätsindex (SSI; Stress Severity Index) ermittelt und verglichen werden. Der nächste und letzte Schritt war es, den neu entwickelten SSI mit physiologischen Messungen zu verbinden, um mit Hilfe von Fernerkundung schnell und einfach eine große Vielzahl von Genotypen auf Trockentoleranz zu Testen. Zu den schnellen Methoden der Fernerkundung zählt die Messung der Pflanzenreflektion und die Messung der Blattflächentemperatur. Mit Hilfe der Reflektionsdaten kann der normalisierte differenzierte Vegetationsindex (NDVI) und der photochemische Reflektionsindex (PRI) berechnet werden. De NDVI gibt Auskunft über die Grüne der Pflanze und der PRI über den Status des Xythophylls. In Kombination mit der Blattflächentemperatur entsteht ein Bild über den aktuellen Status der Pflanze. In einem Feldversuch haben wir auf zwei verschiedenen Böden dreizehn unterschiedliche Kartoffelgenotypen drei verschiedenen Trockenszenarios ausgesetzt. Die Ernte, sowie die oberirdische und zeitglich die unterirdische phänologische Entwicklung und die physiologischen Parameter wurden in fünf bis zehn Tagesintervallen gemessen und dokumentiert. Die Bewässerung wurde an 50, 65 und 80 Tagen nach der Pflanzung bis zur finalen Ernte nach 120 Tagen eingestellt. Die Synchronie zwischen der oberirdischen und der unterirdischen Entwicklung ist vom Wasserdefizit als auch vom Entwicklungsstadium zu Beginn der Trockenheit anhängig. Bei früh induzierter Trockenheit, während der Stolonbildung zum Beispiel, wurde die oberirdische Entwicklung beschleunigt und unterirdische Entwicklung verzögert. In späteren Entwicklungsstadien, während der Knollenfüllung war diese Verhältnis genau umgekehrt. Die phänologische Entwicklung der oberirdischen Biomasse war verzögert, während die Knollenbildung und Knollenfüllung beschleunigt wurde. In weiteren Experimenten ist es also wichtig, die Pflanzen komplett zu ernten und nicht von der oberirdischen Biomasse auf die unterirdische zu schließen. Der SSI ermöglicht den Vergleich der Ergebnisse von verschiedenen Dürrebehandlungen unabhängig von Standort, Jahr, Jahreszeit und Bodentypen. Der SSI ist ein unabhängiger Indikator für den Stress, was eine Bewertung der Reaktionen einer Pflanze auf einer standortunabhängigen Basis ermöglicht. Mit Hilfe des SSI bis 1000 sind wir in der Lage zwischen sensitiven und toleranten Genotypen zu differenzieren. Bei SSI Werten über 1000 gingen die Erträge um mehr als 60 % zurück, und eine Differenzierung zwischen den Genotypen war nicht mehr möglich. Der SSI ermöglicht eine Aufsummierung der Stressschwere, und je höher der Ertrag bei einem hohen SSI ist, desto stärker sind die Abwehr- und Anpassungsmechanismen der Pflanzen. Die Cluster-Analyse des SSI mit Ertragsverlusten, NDVI, PRI und Thermografie, identifizierte drei Gruppen mit den entsprechenden physiologischen Reaktionen bei Trockenheit. Die erste Gruppe umfasste Genotypen mit einem SSI von <1000, welche durch einen schnell abnehmendem NDVI, PRI und Temperaturdefizit charakterisiert war. In der zweiten Gruppe waren die Genotypen mit einem SSI-Wert von 1000 bis 2000. Diese wiesen konstante NDVI und Temperaturdefizite auf. In der dritten Gruppe mit SSI>2000 fanden wir nur kleinen Veränderungen von NDVI, PRI und Blattflächentemperatur. Die Kombination dieser vier Parameter (Ertragsminderung, NDVI, PRI, Thermografie) erklärte 76 % der Varianz, was darauf hindeutet, dass diese Kombination einen wertvollen Datensatz zur Analyse der Trockentoleranz bei Kartoffeln liefert. In Kombination mit dem SSI können wir die Pflanzenreflexionsmessungen als geeignetes Screening Tool für Trockentoleranz bei Kartoffeln identifizieren.