Genotypic responses of upland rice to an altitudinal gradient

Abstract

Adaptation strategies are required for crops to cope with changing climate. The impact of climate change on crop production is not straight forward to predict as extreme events comprise multiple combination of abiotic stresses and their impact differs in crop physiological growth stages. The mechanism on how new abiotic stress combinations translate into phenology and yield, and which cultivars are better adapted is yet unclear. Crop growth models are available that have been parameterized and validated for some aspects of possible climate change scenarios but in view of complex interactions crop responses to climate change are difficult to predict. On the other hand, prediction of the complex ideotype trait combinations may be interesting for breeders but physiological models are required that are well validated for the target environments. In upland rice grown under rainfed conditions without surface water accumulation methane emission is negligible and therefore greenhouse gas emission much lower compared to irrigated paddy rice systems. In addition, growing demand for rice and the increasing pressure on irrigated land leads to development of upland rice areas to supplement irrigated rice. Therefore, this study investigates genetically diverse upland rice genotypes from a wide range of origins across altitudinal gradient locations. The main objective of this study is to investigate genotypic responses of upland rice to different environments in order to calibrate crop growth models, which allow the evaluation of effects of climate change on upland rice systems. Multi-locational field (three locations: 1625, 965 and 25 m asl) trials comprising non-replicated phenological plots with five sowing dates (monthly staggered) in two consecutive years creating thirty different environments, and replicated physiological yield trials with two sowing dates (monthly staggered; early and late sowing) in two consecutive years creating twelve different environments were established in Madagascar. Ten contrasting upland rice genotypes were included in both field trials. Meteorological data were recorded on a daily basis during trial periods. Developmental stages were observed in the phenological plots; in the physiological plots yield and yield components were recorded. In addition, greenhouse trials were conducted with one upland rice genotype subjected to seven N-supply levels in a hydroponic system at the University of Hohenheim in order to understand the relationship between chlorophyll index, photochemical reflectance index and chlorophyll fluorescence parameters. Various statistical tools were applied to analyse field and greenhouse data sets. The phenological trial showed that duration to flowering was 117, 81 and 67 d in high (HA), mid (MA) and low (LA) altitudinal locations respectively. 90% of the total variance was explained by location when pooled over genotype, location, sowing dates and year. In HA, factors such as genotype, sowing date and year equally contributed to the observed variability whereas in MA year was the most determining factor and genotype had no significant contribution. Similarly, in LA sowing date was the main influencing factor and year had no significant effect. Aggregated data over locations, sowing dates and years indicated that each degree Celsius rise in mean air temperature decreased crop duration by 5 to 9 days depending upon genotype. Basic genotypic thermal constants Tbase ranged from 9.8 to 13.9 °C and Tsum from 816 to 1220 °C d within the selected genotypes. Cold tolerant genotypes were less affected by lower Tmin (14 °C) at booting to heading stage regarding spikelet sterility in HA, whereas others were highly affected at 15 °C (cold stress). Similarly, both cold sensitive and tolerant genotypes were affected by Tmax (above 30 °C) at flowering in MA and LA locations (heat stress). Grain yield and yield components were highly affected by location, year, sowing date, and genotypes and the interactions between these yield-determining factors were obvious. In HA, early sown cold tolerant genotypes had more than 5 t ha-1 grain yield and one month delay in sowing led to highly reduced yield whereas other genotypes had very poor yield on both sowing dates due to cold stress. In MA, yield difference between sowing date and genotypes was small (4.3 - 4.9 t ha-1). Grain yield in LA was vulnerable due to frequent tropical storms. Yield stability analysis showed that cold tolerant genotypes had above average stability. AMMI model for grain yield showed that environment and genotype by environment interactions were highly significant. Yield components determined during specific development stages of the genotype such as tillers per hill and percentage of filled spikelets were mainly influenced by environment, spikelets per panicle and thousand grain weight were influenced by genotype, and percentage of productive tillers was equally influenced by both genotype and environment. PCA biplots showed that all HA environments were equally influenced by all weather parameters with minimum air temperature having the strongest positive influence on genotypic performance. In all MA environments genotypic performance in all phenophases was strongly and positively influenced by rainfall, and strongly and negatively influenced by vapour pressure deficit, solar radiation and potential evapotranspiration. In the LA environments, main weather parameters influencing genotypic performance were maximum temperature and high rainfall accompanied by strong winds. The field measured SPAD values of the upper canopy leaves reflected the location specific N-remobilization and leaf senescence levels after flowering. Similarly, PRI values showed the abiotic stress responses among development stages and locations along the altitudinal gradient. These readings showed that genotypes were efficient in radiation use and N-remobilization after flowering in MA. The unsynchronized relationship between source (leaf) and sink (grain) explained the yield penalty. Emphasis on identification of morpho-physiological traits contributing to cold tolerance should be placed for further breeding. We conclude that genotypic responses of upland rice cultivars differed across altitudinal gradients. Genotypes that are well adapted in HA can easily be adapted in MA without yield decrease. But genotypes well adapted in MA may show a huge yield penalty in HA due to lower temperature during reproductive phase and consequently reduced sink formation. Frequent tropical storms and high temperature reduced yield potential in LA. Therefore, HA has a large potential for the future food security considering climate change scenarios. At present, MA is favorable for upland rice production systems, whereas LA is highly vulnerable and is expected to be even more vulnerable in future. Those results on genotype-specific responses to environmental conditions allow further improvement of crop models such as RIDEV and SAMARA (synthesis of SARRAH and EcoMeristem), which can be used to test a number of phenotypic traits x environments combinations to define ideotypes of upland rice varieties adapted to changing climate and cropping calendars. Genotypic responses of phyllochron, biomass production and crop growth rate, and radiation use efficiency across altitudinal gradients will be included to parameterize these models. In this regard, collaborations with AfricaRice, CIRAD and IRRI are ongoing.

Um mit veränderten Klimabedingungen zurechtzukommen, sind Kenntnisse über die Anpassungsstrategien von Nutzpflanzen notwendig. Die Auswirkungen des Klimawandels sind komplex, da Extremereignisse gemeinsam mit verschiedenen Kombinationen abiotischer Stresse auftreten und die Auswirkungen je nach physiologischer Entwicklungsphase unterschiedlichen Ausprägungen unterliegen. In wie fern sich verschiedene Sorten hinsichtlich ihrer Anpassungsfähigkeit unterscheiden, ist größtenteils noch unbekannt. Zwar existieren Wachstumsmodelle, die für einige mögliche Klimaszenarien parametrisiert und überprüft wurden, aber die komplexen Wechselwirkungen, die der Reaktion auf klimatische Veränderungen zugrunde liegen, sind noch nicht zufriedenstellend geklärt. Zusätzlich besteht großes Interesse seitens der Pflanzenzüchtung, die Eignung verschiedener Idiotypkombinationen für verschiedene Zielumwelten vorherzusagen. Aufgrund der zu vernachlässigenden Methanemission von regenbewässertem und nicht überstauten Trockereis, führt dessen Anbau zu einer geringeren Produktion von klimaschädlichen Treibhausgasen Gleichfalls führt die wachsende Nachfrage nach Reis und der damit wachsende Druck auf bewässertes Land zu einem Ausbau der Trockenreisproduktion, um die Nassreisproduktion zu ergänzen. Diesbezüglich wurde in dieser Studie der Anbau verschiedener, weltweit verbreiteter Trockenreisgenotypen in Anbauregionen verschiedener geographischer Höhe untersucht. Das Hauptziel dieser Studie ist es, die genotypischen Reaktionen von Trockenreis auf verschiedene Umwelten zu untersuchen und die Ergebnisse in ein Wachstumsmodell einfließen zu lassen, welches die Abschätzung von Auswirkungen des Klimawandels auf Trockenreisproduktionssysteme erlaubt. Es wurden multilokale Feldexperimente in Madagaskar (drei Standorte: 1625, 965 und 25 m NN) durchgeführt. Zur Untersuchung phänologischer Eigenschaften wurden in nicht wiederholten Blöcken mit 5 verschiedenen Aussaatterminen und zwei aufeinanderfolgenden Jahren 30 Umwelten geschaffen. Physiologische Ertragsversuche wurden in wiederholten Blöcken angelegt und zu zwei verschiedenen Aussaatterminen (frühe und späte Aussaat, monatlich versetzt) jeweils in zwei aufeinanderfolgenden Jahren durchgeführt, so dass insgesamt 12 verschiedene Prüfumwelten abbildet wurden. In beiden Feldexperimenten wurden jeweils zehn kontrastierende Trockenreisgenotypen untersucht. Meteorologische Daten wurden täglich in beiden Versuchen aufgezeichnet. In Phänologie-Blöcken wurden die Entwicklungsstadien beobachtet und in Physiologie-Blöcken wurden Ertrag und Ertragskomponenten gemessen. Um die Zusammenhänge zwischen Chlorophyll-Index, photochemischer Reflektion und Chlorophyllfluoreszenz zu verstehen, wurden mit einem Trockenreisgenotyp zusätzlich Gewächshausversuche zur N-Versorgung an der Universität Hohenheim in einem hydroponischen System durchgeführt. Zur Analyse der Datensätze aus Gewächshaus- und Feldversuchen wurden verschiedene statistische Werkzeuge eingesetzt. Der Versuch zur Phänologie zeigte, dass die Zeit bis zur Blüte 117, 81 und 67 d in der Hoch- (HA), Mittel- (MA) und Tieflage (LA) betrug. Bei Mittelwerten aus Genotypen, Höhenlage, Aussaatdatum und Jahr konnte 90% der Gesamtvarianz durch die Höhenlage erklärt werden. In HA trugen die Faktoren Genotyp, Aussaatdatum und Versuchsjahr gleich stark zur beobachteten Variabilität bei, während in MA das Versuchsjahr den größten Einfluss und Genotyp keinen signifikanten Einfluss hatte. In LA war das Aussaatdatum ebenfalls der Faktor mit dem größten Effekt. Über Höhenlage, Aussaatdatum und Jahr zusammengefasste Werte weisen darauf hin, dass jedes Grad Celsius Temperaturerhöhung die Zeit von Keimung bis Blüte je nach Genotyp um 5 bis 9 Tage verkürzte. Die sortenspezifischen Kardinaltemperaturen Tbase der untersuchten Genotypen lag zwischen 9.8 und 13.9 °C und Tsum zwischen 816 und 1220 °C d. Eine geringere Tmin (14 °C) zwischen Rispenschwellen und Rispenschieben hatte auf kältetolerante Genotypen bezüglich der Ährchensterilität in HA einen kleineren Effekt, während andere Genotypen diesbezüglich bei 15 °C (Kältestress) stark beeinflusst wurden. Tmax (über 30 °C) hatte sowohl auf kältetolerante als auch auf kälteempfindliche Genotypen in MA und LA einen Effekt (Hitzestress). Höhenlage, Jahr, Aussaatdatum und Genotyp hatten starken Einfluss auf Kornertrag und Ertragskomponenten und die Wechselwirkungen zwischen diesen ertragsbestimmenden Faktoren waren offensichtlich. In HA lag der Ertrag bei früh ausgesäten kältetoleranten Genotypen bei über 5 t ha-1 und eine um einen Monat später erfolgte Aussaat hatte negative Effekte auf den Ertrag, während der Ertrag bei den übrigen Genotypen zu beiden Aussaatterminen sehr gering war. In MA waren die Ertragsunterschiede zwischen den Aussaatterminen und Genotypen gering (4.3 - 4.9 t ha-1). Für Trockenreis muss in LA durch häufig auftretende tropische Stürme mit Ertragseinbußen gerechnet werden. Eine Analyse der Ertragsstabilität zeigte, dass kältetolerante Genotypen eine überdurchschnittliche Ertragsstabilität aufwiesen. Eine Modellierung des Kornertrages mit AMMI zeigte, dass der Effekt der Umwelt und die Genotyp/Umwelt Interaktion hochsignifikant waren. Ertragskomponenten, die in spezifischen Entwicklungsstadien gebildet wurden, wie Bestockungstriebe pro Pflanze und der Anteil gefüllter Ährchen, wurden hauptsächlich durch den Faktor Umwelt beeinflusst. Die Anzahl an Ährchen pro Rispe und das Tausendkorngewicht wurden durch den Genotyp bestimmt und der Anteil an produktiven Bestockungstrieben war gleichermaßen vom Genotyp und Umwelt beeinflusst. Die PCA Biplots zeigten, dass alle HA Umwelten gleich stark durch die Wetterparameter beeinflusst waren, wobei die minimale Lufttemperatur den stärksten Einfluss auf die genotypische Leistungsfähigkeit hatte. Die genotypische Leistungsfähigkeit in allen phänologischen Stadien war in allen MA Umwelten positiv durch Niederschlag, und stark negativ durch Dampfdruckdefizit, Einstrahlung und potentielle Evapotranspiration beeinflusst. In den LA Umwelten waren die Wetterparameter, die den größten Einfluss auf die genotypische Leistungsfähigkeit hatten, die maximale Temperatur und eine durch Starkwind begleitete hohe Niederschlagsmenge. Die im Feld gemessenen SPAD-Werte von Blättern der oberen Bestandesebene zeigten standortbedingte Remobilisierung von N und Blattalterungsprozesse nach der Blüte. PRI-Werte verwiesen auf abiotische Stresse, die je nach Anbaugebiet und Entwicklungsphase variierten. Diese Werte zeigten, dass Reis in MA effizienter in Bezug auf Strahlungsnutzung und N-Remobilisierung nach der Blüte war. Die nicht aufeinander abgestimmte Beziehung zwischen Source (Blatt) und Sink (Korn), die zu Ertragseinbußen führt wurde durch die Identifizierung von morpho-physiologischen Merkmalen erklärt und hervorgehoben, was in Zukunft zur Entwicklung Kältetoleranter Genotypen in der Pflanzenzüchtung beitragen kann. Wir schlussfolgern, dass sich die sortenspezifischen Reaktionen von Trockenreis innerhalb des Höhengradienten unterscheiden. An HA angepasste Genotypen können ohne Ertagseinbußen an MA angepasst werden. Jedoch können an MA angepasste Sorten aufgrund geringerer Temperaturen während der reproduktiven Phase und daher reduzierter Sink-Bildung große Ertragseinbußen in HA zeigen. Häufige tropische Stürme und hohe Temperaturen reduzieren das Ertragspotential in LA. In Anbetracht von Klimawandelszenarien haben daher HA ein großes Potential für die zukünftige Ernährungssicherung. Gegenwärtig bieten MA günstige Bedingungen für die Trockenreisproduktion, während die Produktion in LA hochgradig anfällig ist und zukünftig wahrscheinlich noch anfälliger werden wird. Diese Ergebnisse bezüglich der genotypspezifischen Reaktionen auf Umweltbedingungen erlauben eine weitere Optimierung von Wachstumsmodellen wie RIDEV und SAMARA (enstanden aus SARRAH und EcoMeristem), die für die Überpüfung von Interaktionen von phänotypischen Merkmalen und Umweltbedingungen genutzt werden können, um Ideotypen von an den Klimawandel und an Anbaukalender angepasste Trockenreissorten zu beschreiben. Für die Parameterisierung dieser Modelle werden genotypische Reaktionen von Phyllochron, Biomasseproduktion und Wachstumsraten und Strahlungsnutzungseffizienz entlang eines Höhengradienten einbezogen. Diesbezüglich werden derzeit Kollaborationen mit AfricaRice, CIRAD und IRRI unterhalten.