Development of a generic, model-based approach to optimize light distribution and productivity in strip-intercropping systems

Abstract

Due to a growing world population, an extension of bioenergy production and the larger proportion of meat and dairy products in the human diet, with the latter particularly in India and China, the demand for agricultural products will further increase. Under decreasing resources and negative environmental impacts related to past intensification, more sustainable agricultural production systems need to be developed in order to meet the future demand for agricultural products. China, as the most populous nation with an enormous economic growth since the end of the 1970’s, plays a major role in global agricultural production. On a national level, agricultural production has to be increased by 35% during the next 20 years. However, land and water resources in China are very limited. With this in mind, the Sino-German International Research Training Group (IRTG) entitled ‘Modeling Material Flows and Production Systems for Sustainable Resource Use in Intensified Crop Production in the North China Plain’ was initiated by the Deutsche Forschungs-Gemeinschaft (DFG) and the Chinese Ministry of Education (MOE). The present doctoral thesis was embedded in the IRTG and focused, in particular, on exploring combinations of different crops produced on the same land at the same time, known as intercropping. In general, the higher productivity in intercropping, compared with monocropping, arises from the complementary use of resources (radiation, water, and nutrients) over space and time by crops that differ in physiology, morphology and phenology. The decisive question is how to optimize intercropping systems over space and time. To address this question, the present doctoral thesis combined field experiments with modeling approaches with the following aims: (i) to investigate the light availability on high temporal and spatial resolutions; (ii) to develop and validate a model that simulates the light availability for the smaller crop and accounts for the major aspects of cropping design; (iii) to determine the effect of the modified light availability on growth of maize and the smaller, shaded crop; (iv) to evaluate the plant growth model CROPGRO for its ability to simulate growth of the smaller, shaded crop; (v) to investigate the interactions between maize cultivar, cropping design and local growth conditions; and, (vi) to identify promising cropping designs and detect future research needs to increase the productivity of strip-intercropping systems. For this purpose, field experiments comprising of strip-intercropping with maize (Zea mays L.) and smaller vegetables, including bush bean (Phaseolus vulgaris L. var. nana), were carried out over three growing seasons from 2010-2012 in southwestern Germany and in the North China Plain. Growing the crops in strips facilitates mechanized management, addressing the ongoing decrease of intercropping in China due to labor scarcity in rural areas. The crop combination of maize, a tall C4-crop with erectophile leaves, and bush bean, a small, N-fixating C3-crop with a more horizontal leaf orientation, was chosen due to the large potential for a complementary resource use. Special emphasis was given on the competition for light as it plays a major role in this cropping system due to the large height differences between the crops. In this context, measurements of the photosynthetically active radiation (PAR) were conducted on high spatial (individual rows across the strip) and temporal resolutions (five-minute intervals) at the top of the bush bean canopy over a two-month co-growing period with maize. The collected data formed the basis of the simulation study towards investigating competition for light and its influence on plant growth with modeling approaches. Experimental results showed that maize yields increased in the border rows of the strip due to a higher lateral incoming radiation in years with a sufficient water supply. On average, maize yields calculated for strips consisting of 18 to four rows increased by 3 to 12% and 5 to 24% at the German and Chinese sites, respectively. Analysis of yield components revealed that yield increases in the border rows of the maize strip were mainly determined by a larger number of kernels per plant. On the other hand, shading by the taller adjacent maize induced considerable shade adaptations of bush bean, such as larger canopy dimensions and a substantially increased leaf area index due to thinner, larger leaves. These shade adaptations increased light interception, and indicated that bush bean could tolerate shading up to 30%, resulting in a total and pod dry matter similar to that of monocropped bush bean. These results suggested that there is a good potential for utilizing bush bean in strip-intercropping systems in combination with taller crops. However, higher shade levels (>40%) resulted in considerable decreases of total and pod dry matter. The high temporal and spatial resolution of the PAR measurements clearly revealed a highly heterogeneous diurnal distribution of PAR across the bush bean strip. The developed light model simulated this heterogeneity with a high accuracy under both clear and cloudy conditions. Comparison of simulated and observed hourly values of PAR across several rows within the strip of bush bean showed a root mean square error (RMSE) ranging between 47 and 87 μmol m-2 s-1 and a percent bias (PBIAS) ranging between -3.4 and 10.0%. Furthermore, the model reasonably captured the influence of different widths of the bush bean strip, strip orientations and maize canopy architecture (height, leaf area index, and leaf angle distributions). Simulations run for different latitudes and sky conditions, including different strips widths, maize canopy heights and leaf area indices (LAI), indicate that: (i) increasing the strip width might only reduce shading in the border rows of the smaller crop at lower latitudes under a high fraction of direct radiation; (ii) at higher latitudes, the selection of a maize cultivar with reduced height and LAI are suitable options to increase the light availability for the smaller crop. The present doctoral thesis presents the first approach to use the monocrop plant growth model CROPGRO to simulate growth of a legume crop grown in an intercropping system. The CROPGRO model was chosen because it provides an hourly simulation of leaf-level photosynthesis, and algorithms that account for the effects of radiation intensity on canopy dimensions and specific leaf area. CROPGRO, calibrated on data of monocropped bush bean, captured, quite well, the effects of the strongly reduced radiation on leaf area, and total and pod dry matter in the most shaded bush bean row. This indicated the models’ applicability on other intercropping systems exhibiting high levels of shading. Under a lower level of shading, cultivar and ecotype parameters had to be calibrated individually for a respective row within the bush bean strip to achieve a high accuracy of the simulations. Model simulations aided in explaining the effects arising from different shares of direct and diffuse radiation on canopy photosynthesis. This is a very important point to be further explored as diffuse radiation remains a part of light distribution and photosynthesis hardly studied in general; and, in particular, becomes more important with the increasing impact of shading. The simulation of the light availability, plant growth and yield formation within the strip of maize can be handled in a similar way as described for the smaller crop, bush bean. Modifications of the light model and a suitable plant growth model are presented and discussed. In conclusion, the main outcomes of this thesis indicate that the selection of cultivars adapted to the modified light environment have the largest potential to increase the productivity of strip-intercropped maize and bush bean. The most important characteristics of suitable maize cultivars include: (i) a high potential of kernel set; (ii) a higher water stress tolerance; and, (iii) reduced canopy height and LAI. The importance given to each of the components would subsequently be determined by the local weather and management conditions and the shade tolerance of the neighboring crop. On the other hand, to optimize yields of the smaller shaded crop, we present two options: (i) to modify the co-growing period of the intercrops temporarily to alleviate light competition during shade-sensitive growth stages; and, (ii) to modify the cropping design spatially and/or select different maize cultivars to reduce shading to the tolerated degree during the respective growth stage of the smaller crop. When the shade tolerance during the respective growth stages is determined, the light model developed can be used to optimize the cropping system temporarily and spatially. In this thesis, a promising approach, which combines a specific light partitioning model with process-oriented monocropping plant growth models, was developed. All models included in the approach can be applied at any location, and their generic nature also facilitates the integration of other crops. These attributes present a highly valuable contribution to intercropping research as their future optimization will depend strongly on the efficiency of the research efforts given: (i) the complexity of the underlying processes that determine the productivity; and, (ii) the minor share of time and money invested in intercropping research. Intercropping research has to prevent reinventing the wheel by identifying aspects in common with and already studied in monocropping systems and focus on aspects particularly inherent to intercropping systems.

Die Nachfrage nach landwirtschaftlichen Produkten wird weiter ansteigen, aufgrund der anwachsenden Weltbevölkerung, der Ausweitung der Bioenergieproduktion und des größeren Anteils von Fleisch- und Milchprodukten in der menschlichen Ernährung, das Letztere gilt insbesondere für Indien und China. Im Zuge abnehmender Ressourcen und negativer Umweltauswirkungen der Intensivierung in der Vergangenheit, müssen nachhaltigere landwirtschaftliche Produktionssysteme entwickelt werden, um die zukünftige Nachfrage nach landwirtschaftlichen Produkten zu decken. Als bevölkerungsreichstes Land mit einem enormen wirtschaftlichen Wachstum seit den 1970er Jahren, nimmt China eine wichtige Rolle in der globalen landwirtschaftlichen Produktion ein. Auf nationaler Ebene, muss die landwirtschaftliche Produktion in den nächsten 20 Jahren um 35% gesteigert werden. Die Land- und Wasserressourcen in China sind jedoch sehr begrenzt. Vor diesem Hintergrund wurde das deutsch-chinesische internationale Graduiertenkolleg (IRTG) mit dem Titel „Modellierung von Stoffflüssen und Produktionssystemen für eine nachhaltige Ressourcennutzung in intensiven Acker- und Gemüsebausystemen in der nordchinesischen Tiefebene“ von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) und dem chinesischen Bildungsministerium (MOE) initiiert. Die vorliegende Doktorarbeit wurde im Rahmen des IRTG durchgeführt. Der spezielle Fokus galt der Untersuchung von Kombinationen von verschiedenen Ackerkulturen, die gemeinsam auf derselben Ackerfläche innerhalb derselben Vegetationsperiode, bekannt als Mischanbau, kultiviert werden. Im Allgemeinen beruht die höhere Produktivität des Mischanbaus, im Vergleich zur Reinkultur, auf der räumlichen und zeitlichen komplementären Nutzung von Ressourcen (Licht, Wasser und Nährstoffe) durch Kulturpflanzen unterschiedlicher Physiologie, Morphologie und phänologischer Entwicklung. Die entscheidende Frage ist, wie Mischanbausysteme räumlich und zeitlich optimiert werden können. In diesem Kontext wurden in der vorliegenden Doktorarbeit, Feldversuche mit Modellierungsansätzen kombiniert. Die Ziele im Einzelnen waren: (i) Untersuchung der Lichtverfügbarkeit auf einer hohen zeitlichen und räumlichen Auflösung; (ii) ein Modell zur Berechnung der Lichtverfügbarkeit für die kleinere Kulturpflanze, unter Berücksichtigung der wesentlichen Aspekte des Anbausystems, zu entwickeln und zu validieren; (iii) Bestimmung des Einflusses der veränderten Lichtverfügbarkeit auf das Wachstum von Mais und der kleineren Kulturpflanze; (iv) das Pflanzenwachstumsmodell CROPGRO zu evaluieren bezüglich der Fähigkeit das Wachstum der kleineren, beschatteten Kulturpflanze zu simulieren; (v) die Wechselwirkungen zwischen Maissorte, Anbaudesign und lokalen Wachstumsbedingungen zu untersuchen; und, (vi) viel versprechen-de Anbaudesigns zu identifizieren und zukünftigen Forschungsbedarf zu erkennen, mit dem Ziel die Produktivität von Streifenmischanbau-Systemen zu steigern. Für diese Zielsetzung wurden Feldversuche mit Streifenmischanbau von Mais (Zea mays L.) mit kleineren Gemüsearten, einschließlich Buschbohne (Phaseolus vulgaris L. var. nana), über drei Wachstumsperioden von 2010 bis 2012, in Südwest-Deutschland und in der Nordchinesischen Tiefebene durchgeführt. Der Anbau der Kulturen in Streifen ermöglicht den Einsatz von Maschinen, mit dem Ziel dem fortwährenden Rückgang des Mischanbaus in China, aufgrund des Mangels an Arbeitskräften in ländlichen Regionen, entgegenzuwirken. Die Kombination von Mais, einer hochgewachsenen C4-Kulturpflanze mit erektophilen Blättern, mit Buschbohne, einer kleinen, N-fixierenden C3-Kulturpflanze mit horizontaler Blattausrichtung, wurde aufgrund des großen Potentials einer komplementären Ressourcen-nutzung gewählt. Der Konkurrenz um Licht wurde besondere Aufmerksamkeit gewidmet, da ihr eine wesentliche Rolle in Anbausystemen von Kulturpflanzen mit großen Höhenunterschieden zukommt. In diesem Zusammenhang wurden Messungen der photosynthetisch aktiven Einstrahlung (PAR) mit hoher räumlicher (einzelne Reihen innerhalb des Streifens) und zeitlicher (im Intervall von fünf Minuten) Auflösung über dem Pflanzenbestand von Buschbohne, während einer zweimonatigen gemeinsamen Wachstumsperiode mit Mais, durchgeführt. Die erhobenen Daten bildeten die Grundlage für Simulationen zur Untersuchung der Lichtkonkurrenz und deren Einfluss auf das Pflanzenwachstum mit Modellansätzen. Die experimentellen Ergebnisse zeigten, dass die Maiserträge in den Randreihen der Streifen, aufgrund der erhöhten lateralen Einstrahlung, in Jahren mit ausreichender Wasserversorgung, ansteigen. Im Mittel zeigten Berechnungen für Maisstreifen bestehend aus 18 bis vier Maisreihen, einen Anstieg der Erträge um 3 bis 12% und 5 bis 24% an den Versuchsstandorten in Deutschland bzw. in China. Die Analyse der Ertragskomponenten ergab, dass der Ertragsanstieg in den Randreihen der Maisstreifen vor allem durch eine höhere Anzahl an Körnern pro Pflanze bestimmt wurde. Zum anderen induzierte die Beschattung durch die benachbarten größeren Maispflanzen erhebliche Schattenadaptionen der Buschbohne, wie z.B. eine größere räumliche Ausdehnung der Pflanzen und einen beträchtlich erhöhten Blattflächenindex, durch dünnere, größere Blätter. Diese Schattenadaptionen erhöhten die Lichtaufnahme, und deuteten darauf hin, dass Buschbohne eine bis zu 30%ige Beschattung toleriert, gemessen an einer Gesamt- und Hülsen- Trockenmasse vergleichbar zu Buschbohne in Reinkultur. Aufgrund dieser Ergebnisse, kann die Buschbohne als gut geeignet für den Streifenmischanbau mit einer größeren Kulturpflanze erachtet werden. Höhere Beschattungsgrade (>40%) führten jedoch zu einer beträchtlichen Verringerung der Gesamt- und Hülsen- Trockenmasse. Die hohe zeitliche und räumliche Auflösung der PAR-Messungen zeigten deutlich die hohe Heterogenität der PAR-Verteilung über den Tag und innerhalb des Buschbohnen-Streifens. Das entwickelte Lichtmodel simulierte diese Heterogenität mit hoher Genauigkeit, sowohl unter klaren, als auch unter bewölkten Bedingungen. Der Vergleich zwischen simulierten und beobachteten stündlichen PAR-Werten von mehrere Reihen innerhalb des Buschbohne-Streifens, resultierte in einen „root mean square error“ (RMSE) zwischen 47 und 87 μmol m-2 s-1 und einen „percent bias“ (PBIAS) zwischen -3.4 und 10%. Des Weiteren erfasste das Modell in nachvollziehbarer Weise den Einfluss von unterschiedlichen Breiten des Buschbohnen-Streifens, der Ausrichtung der Streifen und der Architektur der Maispflanzen (Höhe, Blattflächenindex und Verteilung der Blattstellungswinkel). Simulationen, durchgeführt für verschiedene Breitengrade und Bedeckungsgrade des Himmels, einschließlich unterschiedlicher Streifenbreiten, Höhen und Blattflächenindices (LAI) des Maises, ließen erkennen, dass: (i) eine Erhöhung der Streifenbreite die Beschattung in den Randreihen der kleineren Kulturpflanze nur an niedrigeren Breitengraden und einem hohen Anteil an direkter Einstrahlung verringert; und, (ii) an höheren Breitengraden, eine Maissorte mit geringerer Höhe und LAI geeignete Möglichkeiten darstellen, um die Lichtverfügbarkeit für die kleinere Kulturpflanze zu erhöhen. In der vorliegenden Doktorarbeit wurde erstmalig das Pflanzenwachstums-modell CROPGRO, welches für Reinkulturen entwickelt wurde, für die Simulation einer Leguminose in einem Mischanbausystem verwendet. Das CROPRGO-Modell wurde ausgewählt, da es eine stündliche Berechnung der Photosynthese auf Blattebene ermöglicht, und Algorithmen besitzt, die den Einfluss der Einstrahlungsintensität auf die räumliche Ausdehnung der Pflanzen und die spezifische Blattfläche berücksichtigen. CROPRGO, kalibriert mit Daten von Buschbohne in Reinkultur, konnte den Einfluss der stark verringerten Einstrahlung, in der am meisten beschatteten Buschbohnenreihe, auf Blattfläche, Gesamt- und Hülsen-Trockenmasse gut erfassen. Dies deutet auf die Anwendbarkeit des Modells in Mischanbausystemen mit hohen Beschattungsgraden hin. Unter geringeren Beschattungsgraden mussten „cultivar“- und „ecotype“-Parameter für die entsprechende Busch-bohnenreihe individuell kalibriert werden, um eine hohe Genauigkeit der Simulationen zu erzielen. Simulationen des Modells konnten die Effekte gut erklären, die aus den unterschiedlichen Anteilen direkter und diffuser Einstrahlung auf die Photosynthese des Pflanzenbestandes resultieren. Dies ist ein sehr wichtiger Aspekt, der weiter untersucht werden sollte, da diffuse Einstrahlung als Teil der Lichtverteilung und Photosynthese im Allgemeinen kaum untersucht wurde, und im Speziellen, mit zunehmendem Einfluss von Beschattung wichtiger wird. Simulationen der Lichtverfügbarkeit, des Pflanzenwachstums und der Ertragsbildung innerhalb des Maisstreifens können in vergleichbar Weise, wie für die kleinere Kulturpflanze Buschbohne beschrieben, durchgeführt werden. Anpassungen des Lichtmodells und ein geeignetes Pflanzenwachstumsmodell werden in der vorliegenden Doktorarbeit aufgeführt und diskutiert. Schlussfolgernd zeigten die wesentlichen Ergebnisse der vorliegenden Doktorarbeit, dass die Auswahl von Sorten, angepasst an die veränderten Lichtbedingungen, das größte Potential für eine Steigerung der Produktivität von Mais und Bohne im Streifen-Mischanbau besitzt. Die wichtigsten Eigenschaften von geeigneten Maissorten sind: (i) ein hohes Potential zur Anlage von Körnern; (ii) eine hohe Wasserstress-Toleranz; und, (iii) verringerte Pflanzenhöhe und LAI. Welche Bedeutung den einzelnen Komponenten zukommt, wird durch die Schattentoleranz der benachbarten Kulturpflanze, die lokalen Wetterbedingungen und die Bewirtschaftungsweise bestimmt. Zur Optimierung der Erträge der kleineren, beschatteten Kulturpflanze, präsentieren wir zwei Möglichkeiten: (i) eine zeitliche Anpassung der gemeinsamen Wachstumsperiode der Mischanbaupartner, um die Lichtkonkurrenz während den Wachstumsstadien geringerer Schattenverträglichkeit zu reduzieren; und, (ii) das Anbaudesign räumlich anzupassen oder unterschiedliche Maissorten auszuwählen, um die Beschattung auf den Grad zu verringern, welchen die kleinere Kulturpflanze während bestimmter Wachstumsphasen toleriert. Wenn die Schattentoleranz einer Kulturpflanze während der entsprechenden Wachstumsstadien bestimmt ist, kann das entwickelte Lichtmodell zur zeitlichen und räumlichen Optimierung des Anbausystems angewendet werden. In der vorliegenden Doktorarbeit wurde ein vielversprechender Ansatz entwickelt, der ein spezifisches Lichtmodell mit prozess-orientierten Pflanzenwachstumsmodellen für Reinkulturen verbindet. Alle in diesem Ansatz integrierten Modelle können an jedem Standort angewendet werden, und ihre generische Art ermöglicht die Eingliederung anderer Kulturpflanzen. Diese Eigenschaften stellen einen sehr wertvollen Beitrag zur Mischanbau-Forschung dar, da dessen zukünftige Optimierung in großem Maße von der Effizienz der Forschungsbemühungen abhängen wird, in Anbetracht der: (i) Komplexität der produktivitätsbestimmenden Prozesse; und, (ii) der geringere, in die Mischanbau-Forschung, investierte Anteil an Geld und Zeit. Die Mischanbau-Forschung muss verhindern das Rad neu zu erfinden, in dem mit dem Anbau in Reinkultur gemeinsame und bereits untersuchte Aspekte erkannt werden und der Fokus auf dem Mischanbau eigene Aspekte gelegt wird.