Ecosystem services and insect decline: The role of parasitoid Hymenoptera

Abstract

Parasitoid Hymenoptera provide essential ecosystem services, as they consume their arthropod hosts during their development, controlling host populations and thus contributing to the resilience of ecosystems. However, information on their taxonomic diversity, distribution and population trends are scarce even in well-studied regions such as Central Europe, making it difficult to understand how they are affected by insect decline. Reasons for this knowledge gap are the enormous diversity in contrast to their small size (microhymenoptera), which is why they are referred to as ‘dark taxa’. In recent years, many monitoring projects have been launched to study insect population trends in the context of insect decline and climate change, with a focus on well-studied target groups, such as wild bees, butterflies or beetles. However, parasitoid wasps, which are probably the most species rich group of all insects, are totally neglected although Malaise traps, which are widely used in monitoring studies, catch large numbers of parasitoid Hymenoptera and can therefore serve as a starting point to assess diversity and abundance of this important group. The present work aims to establish a baseline for parasitoid Hymenoptera diversity and abundance in semi-arid meadows in southwestern Germany in a conservational and applied context. It consists of three research papers, each of which contribute to fulfil this goal. The first research paper deals with the efficiency of the fractionator to separate microhymenoptera families from Malaise trap samples and discusses its potential for long-term monitoring studies. The fractionator is an affordable and user-friendly apparatus based on a plastic tub with a sieve that is placed on an orbital shaker. When the complete sample is poured in, it can be separated by shaking into two size fractions. In this study it was used to separate microhymenoptera families from a Malaise trap sample. The results show that 24 out of 34 Hymenoptera families (71 %) were separated into one of the two size fractions, which proves that the fractionator can be a helpful tool to make microhymenoptera from bulk samples accessible for further taxonomic work. In the second research paper, Malaise trap samples from an ongoing insect monitoring program were used to study the relationship of total insect biomass to abundance and diversity of microhymenoptera, as well as to assess the phenology of microhymenoptera families. Microhymenoptera abundance and diversity were positively correlated with total insect biomass, suggesting that insect biomass can be a valuable proxy for abundance trends even for small-sized insects such as microhymenoptera. Further, 90,452 specimens from 26 families belonging to 10 superfamilies of Hymenoptera were counted in total. Microhymenoptera showed two main activity periods during the year, reaching a first peak between June and July and a second between July and August. We could not find any evidence for a negative impact of mowing or grazing on the abundance of microhymenoptera. The families showed different phenological patterns, with varying numbers of activity peaks, and with some families being abundant very early (e.g. Platygastridae) or very late in the season (e.g. Figitidae, Trichogrammatidae). This is the first baseline for microhymenoptera occurrence patterns in Central Europe. The third research paper assesses the effect of mowing on microhymenoptera and how this effect can be reduced through arthropod-friendly mowing techniques, such as an adapted mowing head and a flushing bar. The results show that mowing with a conventional mulching mower has a detrimental effect on microhymenoptera with a loss of up to 64 % of individuals. The adapted mowing head had an effect only on Chalcidoidea, sparing 38 % of individuals compared to the conventional mower. The flushing bar had only a limited positive impact, because it showed a significant effect on total number of microhymenoptera with a significant reduction of 30 % on Chalcidoidea and a tendency for Ichneumonoidea with a reduction of 47 %. This shows that the conventional mowing head can have serious effects on microhymenoptera and that the effect can only be partially mitigated by insect-friendly mowing techniques. I presented the benefits and the limitations of implementing the fractionator in a monitoring workflow. As a positive example, using the fractionator enabled me to create the dataset of research paper 2, which together with research paper 3 can be a valuable reference for adapting schedules for plant protection measures and mowing dates. Insect biomass is strongly correlated with microhymenoptera abundance (research paper 2), which implies that microhymenoptera follow similar negative trends as other insects, but more meadows would need to be included to support our findings. I sorted microhymenoptera from Malaise trap samples as well as suction samples, resulting in different dominating families. Therefore a variety of collecting methods are necessary to assess the whole diversity of parasitoid Hymenoptera. All 103,312 specimens that I processed during my doctoral work are assessed in a digital database, and available for further morphological and molecular work. By linking an insect monitoring initiative with the taxonomically focused GBOLIII: Dark Taxa project, I was able to bring together the best of two worlds, and these combined efforts supported the discovery of a new wasp species. In conclusion, this work lays the foundation for the long-term assessment of parasitoid Hymenoptera in meadow ecosystems and thus contributes to a better understanding of how they are affected by insect decline. It highlights the ecological importance of parasitoid Hymenoptera and serves as a resource for their conservation. In the future, focus must be laid on studying the complex species interaction networks of parasitoid Hymenoptera and associated species. Automated systems such as the DiversityScanner using AI in combination with molecular techniques can help to gain knowledge on this highly important insect group.

Parasitoide Hymenopteren erbringen wichtige Ökosystemleistungen, da sie ihre Arthropoden-Wirte während ihrer Entwicklung abtöten, Wirts-Populationen kontrollieren und so zur Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen beitragen. Allerdings liegen selbst in gut untersuchten Regionen wie Mitteleuropa nur wenige Informationen über die taxonomische Vielfalt, die Verbreitung und die Populationstrends von parasitoiden Hymenopteren vor, was grundlegend ist um die Auswirkungen des Insektensterbens auf diese Arten zu verstehen. Der Grund für diese Wissenslücke ist ihre enorme Vielfalt im Gegensatz zu ihrer geringen Größe (Mikrohymenopteren), weshalb sie auch als "dark Taxa" bezeichnet werden. In den letzten Jahren wurden zahlreiche Monitoring-Projekte gestartet, um die Entwicklung der Insektenpopulationen im Zusammenhang mit dem Insektensterben und dem Klimawandel zu untersuchen. Der Schwerpunkt liegt dabei auf gut untersuchten Zielgruppen wie Wildbienen, Schmetterlingen oder Käfern, während parasitoide Wespen, die wahrscheinlich artenreichste Gruppe aller Insekten, völlig vernachlässigt werden. Andererseits enthalten Malaisefallenproben, deren Nutzung in Monitoring-Studien weit verbreitet ist, eine Vielzahl parasitoider Hymenopteren und können daher als Ausgangspunkt für die Bewertung der Vielfalt und Abundanz dieser wichtigen Insektengruppe dienen. Ziel dieser Arbeit ist es, die Diversität und Abundanz parasitoider Hymenopteren in Halbtrockenrasen im Südwesten Deutschlands in einem naturschutzfachlichen und angewandten Kontext zu erfassen. Daher besteht diese Dissertation aus drei Forschungsarbeiten, die alle dazu beitragen, dieses Ziel zu erreichen. Die erste Studie befasst sich mit der Effizienz des Fraktionierers Familien der Mikrohymenopteren aus Malaisefallenproben zu trennen und erörtert sein Potential für Langzeit-Monitoringstudien. Der Fraktionierer ist eine preiswerte und einfach zu handhabende Methode, die auf einer Plastikwanne mit einem Metallsieb basiert, welche auf einen Orbitalschüttler gestellt wird. Wird die vollständige Probe hineingegeben, kann sie durch den Schwenkprozess in zwei Größenfraktionen aufgetrennt werden. Er wurde genutzt um Mikrohymenopteren-Familien aus einer Malaise-Fallenprobe aufzutrennen. Die Ergebnisse zeigen, dass 24 von 34 Hymenopteren-Familien (71 %) in eine der zwei Größen-Fraktionen aufgetrennt werden, was zeigt, dass der Fraktionierer ein hilfreiches Werkzeug ist, um Mikrohymenopteren aus Sammelproben für weitere taxonomische Arbeiten verfügbar zu machen. In der zweiten Studie wurden Malaisefallen-Proben eines laufenden Insektenmonitoring-Projekts verwendet, um das Verhältnis von Insektenbiomasse, und Abundanz und Diversität von Mikrohymenopteren zu untersuchen und die Phänologie von Mikrohymenopteren-Familien zu erfassen. Die Mikrohymenopteren-Abundanz und –Diversität waren positiv korreliert mit der Gesamt-Insektenbiomasse, was vermuten lässt, dass die Insektenbiomasse ein wichtiger Indikator für die Entwicklung der Insektenhäufigkeit sein kann, selbst für kleine Insekten wie Mikrohymenopteren. Außerdem wurden 90.452 Mikrohymenopteren gezählt, die 26 Familien innerhalb von 10 Überfamilien der Hymenopteren zugewiesen werden konnten. Die Mikrohymenopteren zeigten im Laufe des Jahres zwei Hauptaktivitätsphasen, die erste zwischen Juni und Juli und die zweite zwischen Juli und August. Die Mikrohymenopteren-Familien wiesen unterschiedliche phänologische Muster mit einer unterschiedlichen Anzahl von Aktivitätshöhepunkten auf. Manche Familien waren schon sehr früh im Jahr aktiv (z.B. Platygastridae), wohingegen andere spät im Jahr am häufigsten auftraten (z.B. Figitidae, Trichogrammatidae). Dies ist die erste Grundlage für das Auftreten von Mikrohymenopteren in Wiesenökosystemen in Mitteleuropa. Die dritte Studie erfasst den Einfluss der Mahd auf Mikrohymenopteren und inwiefern dieser Einfluss durch insekten-schonende Mahdtechniken, wie einen angepasster Mähkopf und eine Insektenscheuche, reduziert werden kann. Die Ergebnisse zeigen, dass die Mahd mit einem konventionellen Mulchmäher schwerwiegende Folgen auf Mikrohymenopteren hat und zu einem Verlust von bis zu 64 % der Individuen führt. Der angepasste Mähkopf zeigte ausschließlich auf Chalcidoidea einen positiven Einfluss, da 38 % der Individuen im Vergleich zum konventionellen Mäher geschont wurden. Die Insektenscheuche hatte nur einen bedingt positiven Einfluss, da sie nur eine signifikante Auswirkung auf die Gesamtzahl der Mikrohymenopteren mit einer Reduzierung von 30 % bei den Chalcidoidea und einer Tendenz bei den Ichneumonoidea mit einer Reduzierung von 47 % zeigte. Dies zeigt, dass der konventionelle Mähkopf schwerwiegende Auswirkungen auf Mikrohymenopteren haben kann, und der Effekt nur teilweise durch insektenschonende Mahdtechniken gemindert werden kann. Ich habe die Vorteile und Grenzen des Einsatzes des Fraktionierers in einem Monitoring Workflow vorgestellt. Ein positives Beispiel ist die Verwendung des Fraktionierers in der zweiten Studie, die es mir ermöglichte, einen umfangreichen Datensatz zu erstellen, der zusammen mit der dritten Studie eine wertvolle Referenz für die Anpassung von Zeitplänen für Pflanzenschutzmaßnahmen und Mähzeitpunkten darstellt. Die Insektenbiomasse korreliert stark mit der Abundanz von Mikrohymenopteren (Forschungsarbeit 2), was bedeutet, dass Mikrohymenopteren ähnlichen negativen Trends folgen wie andere Insekten, aber es müssten mehr Wiesen einbezogen werden, um unsere Ergebnisse zu bestätigen. Ich habe Mikrohymenopteren aus Malaise-Fallenproben und Saugproben sortiert, was zu unterschiedlichen dominierenden Familien führte. Daher ist eine Vielzahl von Sammelmethoden erforderlich, um die gesamte Vielfalt der parasitoiden Hymenopteren zu erfassen. Alle 103.312 Individuen, die ich während meiner Doktorarbeit bearbeitet habe, sind in einer digitalen Datenbank erfasst und stehen für weitere morphologische und molekulare Arbeiten zur Verfügung. Durch die Verknüpfung eines Insektenmonitoring-Projekts mit dem taxonomisch ausgerichteten Projekt GBOLIII: Dark Taxa konnte ich das Beste aus zwei Welten zusammenbringen, und diese kombinierten Bemühungen haben die Entdeckung einer neuen Wespenart unterstützt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass diese Arbeit die Grundlage für die langfristige Bewertung parasitoider Hymenopteren in Wiesenökosystemen legt und somit zu einem besseren Verständnis der Auswirkungen des Insektensterbens auf diese Tiere beiträgt. Es hebt die ökologische Bedeutung parasitoider Hymenopteren hervor und dient als Ressource für ihre Erhaltung. In Zukunft sollte ein Schwerpunkt auf die Untersuchung der komplexen Arteninteraktionsnetzwerke parasitoider Hymenopteren und assoziierter Arten gelegt werden. So können automatisierte Systeme wie der DiversityScanner, die KI in Kombination mit molekularen Techniken nutzen, dazu beitragen, Erkenntnisse über diese äußerst wichtige Insektengruppe zu gewinnen.