Quantitativ-genetische Untersuchungen zur Vererbung der Resistenz gegen Ährenfusarium bei Triticale (x Triticosecale Wittmack)

Abstract

Fusarium head blight (FHB), caused by Fusarium culmorum (W.G. Smith) Sacc. and F. graminearum Schwabe, is recognized as one of the most destructive diseases of small-grain cereals. Fusarium infection can cause substantial yield losses. Infected grain may also be contaminated by mycotoxins that are harmful to humans and livestock. Agronomical measures and fungicides are only partly effective in controlling FHB. The development of disease-resistant cultivars together with appropriate crop management practices are effective strategies to control FHB. In this study, seven triticale cultivars and three breeding strains, representing a range of FHB resistances, their 45 diallel F1 crosses, progenies of 15 F2s from a six-parent diallel and their 30 backcrosses (BC, 15 to each parent), and five F2:3 bulks were investigated. Parents and their progenies were grown in several environments (years, locations) and tested for FHB resistance after artificial inoculation with Fusarium culmorum. Within the scope of this study, three experiments were conducted to estimate various quantitative-genetic parameters of several traits. In Experiment 1, the influence of FHB on yield-related traits of the ten parents was assessed. Compared to a non-inoculated variant, Fusarium reduced 1000-grain weight by 10.0%, spike weight by 9.3%, the number of kernels per spike by 4.3%, and test weight by 7.4%. Inoculation also increased deoxynivalenol (DON, 26.4 mg kg-1) and exoantigen (1.34 OD). content of the kernels. Genotypic variation and genotype-environment interaction were significant for all traits. The correlation between symptom ratings (spikes, kernels) and yield traits and between spike weight and kernels per spike were negative and high. The aim of Experiment 2 was to estimate combining ability, hybrid performance and heterosis for FHB ratings, DON and exoantigen content. Heterosis of FHB for spike and kernel rating was small. Across environments, the DON content in F1 crosses, however, was 15.5% higher than their mid-parent value. A high and significant (P = 0.01) correlation of r = 0.8 was found for both spike and kernel FHB symptom ratings between mid-parent and F1 performance. Except for exoantigen content, the general combining ability (GCA) was the main source of variation, suggesting additive gene effects for FHB resistance. Significant specific combining ability variance implies non-additive types of allelic interaction also. Therefore, in some crosses dominant effects can play an important role. The relationship between the GCA effect of a parent and its per se performance was close. In Experiment 3, genetic variation and effects for FHB resistance were estimated in segregating generations. The resistance level of the parents and their F2 progenies were similar. In contrast, the resistance of the BC progenies to the resistant parent was considerably higher than that of the backcrosses to the susceptible parent. Significant differences between the means of the 15 crosses and a high genetic variation within crosses were observed. Transgression could not be detected. F2:3 bulks and their parents had a comparable resistance level. For F2 and BC progenies, the additive effect was more important than the dominant effect. In contrast, the F1 crosses had a higher dominant effect, but with a large error. The study revealed considerable genetic variation in all generations for FHB resistance that can be exploited in a breeding programme. The mainly additive genetic effect makes it possible to select crossing parents on the basis of their per se performance. Due to the importance of genotype-environment interaction, resistance tests in various environments are strongly recommended. Screening for FHB resistance can best be accomplished by assessing symptom ratings of spikes and/or the spike weight relative to a non-inoculated variant. The high cross-environment interaction variance in the F2 generation points to the problem of selecting in unreplicated segregating material. Selection should be postponed to the F3 or later generations. The large genetic variation of FHB resistance and the preponderance of additive gene effects are encouraging to further increase resistance in triticale by recurrent selection.

Ährenfusariosen können bei Getreide zu erheblichen Ertrags- und Qualitätseinbußen führen. Zusätzlich kommt es zu einer Anreicherung von giftigen Stoffwechselprodukten, den sogenannten Mykotoxinen. Ziel der vorliegenden Arbeit war die Schätzung von quantitativ-genetischen Parametern für die Optimierung eines Zuchtschemas zur Verbesserung der Resistenz gegen Ährenfusarien bei Triticale. Das untersuchte Material bestand aus zehn Elternlinien mit divergenter Resistenzausprägung sowie deren 45 diallele F1-Kreuzungen, 15 daraus ausgewählten F2-Nachkommenschaften eines Diallels aus sechs Elternlinien, 30 Rückkreuzungen und fünf F2:3-Teilramschen. Diese wurden in jeweils mehreren Umwelten (Orte, Jahre) nach künstlicher Inokulation mit Fusarium culmorum auf ihre Anfälligkeit (Ähren-, Kornbonitur, Ertragsverluste) geprüft. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden drei Experimente mit unterschiedlicher Fragestellung durchgeführt. In Experiment 1 wurde der Einfluss des Fusarienbefalls auf Ertragsmerkmale der zehn Eltern untersucht. Das Tausendkorngewicht und das Ährengewicht waren mit 10,0% bzw. 9,3% Verminderung gegenüber einer nicht-inokulierten Variante stärker betroffen als die Kornzahl pro Ähre (4,3%) und das Volumengewicht (7,4%). Die künstliche Inokulation bewirkte auch einen deutlich erhöhten Gehalt an Deoxynivalenol (DON; 26,4 mg۰kg-1) und Exoantigenen (1,34 OD) im Korn. Bei den Bonitur- und relativen Ertragsmerkmalen zeigte sich eine signifikante genotypische Varianz und GenotypxUmwelt-Interaktionsvarianz. Die Korrelationen zwischen den Boniturmerkmalen und Tausendkorn- bzw. Volumengewicht waren negativ und hoch. Dies traf auch auf die Beziehung zwischen dem Ährengewicht und der Kornzahl pro Ähre zu. Zwischen Ährenbonitur und Ährengewicht bzw. Kornzahl pro Ähre bestanden negative und eher moderate Korrelationen. In Experiment 2, das die Schätzung von Kombinationsfähigkeit, Hybridleistung und Heterosis zum Ziel hatte, war die Bedeutung der Heterosis für die Ähren- und Kornbonitur gering. Dagegen konnte bei den F1-Kreuzungen ein um 15,5% erhöhter DON-Gehalt im Vergleich zum Elternmittel gefunden werden. Bei beiden Boniturmerkmalen ließ sich die F1-Leistung weitgehend aus der Elternleistung (Ähren- und Kornbonitur: r=0,8) vorhersagen. Für alle Merkmale, ausgenommen dem Exoantigen-Gehalt, war die Varianz der Allgemeinen Kombinationsfähigkeit hoch signifikant und meist deutlich höher als die Varianz der Spezifischen Kombinationsfähigkeit, was auf eine additive Vererbung der Resistenz hindeutet. Bei der Ährenbonitur weist die signifikante Varianz der Spezifischen Kombinationsfähigkeit zusätzlich auf eine Beteiligung von dominanten Effekten an der Resistenz hin. Die Beziehung zwischen der Eigenleistung der Eltern und deren Effekt der Allgemeinen Kombinationsfähigkeit war eng. Experiment 3 diente der Erfassung der Aufspaltungsvariation und der Schätzung von genetischen Effekten. Die selektierten und geprüften sechs Eltern wurden diallel gekreuzt und mit ihren 15 F2-Nachkommenschaften im Einzelpflanzenanbau geprüft. Sie zeigten ein ähnlich hohes Resistenzniveau. Im Vergleich dazu war die Resistenz der Rückkreuzungen zum resistenten Elter höher und zum anfälligen Elter geringer ausgeprägt. Es konnten signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten der 15 Kreuzungen beobachtet werden. Die Variation der Genotypen innerhalb einer Kreuzung sowie die der Eltern war hoch. Bei keiner der untersuchten Kreuzungen zeigte sich Transgression. Der Anteil an resistenten Nachkommen stieg tendenziell mit dem Resistenzniveau der beiden Eltern. Im Mikroparzellenanbau hatten die Eltern und F2:3-Nachkommenschaften ein ähnlich hohes Resistenzniveau. Bei allen Nachkommenschaften war der additiv-genetische Effekt deutlich höher als der dominante Effekt. Ein entgegengesetztes Bild zeigte sich bei den F1-Kreuzungen. Hier war der dominante Effekt höher als der additiv-genetische Effekt. Die Ergebnisse zeigen signifikante genetische Variation im untersuchten Material, das zur Selektion genutzt werden kann. Die überwiegend additive Vererbung der Resistenz ermöglicht eine Selektion der Eltern aufgrund deren Eigenleistung. Zur Erfassung der Resistenz sind Untersuchungen in mehreren Umwelten notwendig, worauf die signifikanten und hohen GenotypxUmwelt- Interaktionen hindeuten. Ähren- und Kornbonitur sind geeignet, um ein großes Sortiment in verschiedenen Umwelten zu selektieren. Wegen der teilweise nur moderaten Korrelationen zwischen den Bonitur- und Ertragsmerkmalen ist für eine genauere Informationen über die Ertragsleistung eines Genotyps die zusätzliche Einbeziehung eines Ertragmerkmals notwendig. Aufgrund der hohen nicht-genetischen Variation der F2-Einzelpflanzen sollte die Prüfung der Resistenz frühestens in den F3-Nachkommenschaften durchgeführt werden. Eine rasche Verbesserung der Resistenz kann wegen der vorwiegend additiven Vererbung durch ein rekurrentes Selektionsprogramm erwartet werden.