Wachstum und Wachstumsregulation beim Schwein

Abstract

The endocrine regulation of growth was studied in wild and domestic pigs by systematic measurements of growth hormone (GH), IGF-I (Insulin-like growth factor-I), insulin and steroid hormones. In some of the studies measurements of osteocalcin were included to monitor the anabolic activity of osteoblasts under different physiological situations. The following results were obtained. Age dependent changes in the secretion of GH- und IGF-I were studied in growing boars, barrows and gilts and compared to growth parameters. IGF-I reflected age dependent changes in the growth potential and were closely correlated with daily gain and protein accretion. Osteocalcin concentrations were always correlated to IGF-I, the age dependent decrease, however, was more pronounced for osteocalcin than for IGF-I, reflecting the allometric predominance of skeletal growth in very young pigs. Osteocalcin concentrations were always correlated to IGF-I, the age dependent decrease was more pronounced for osteocalcin than for IGF-I, reflecting the allometric predominance of bone growth in very young pigs. Additionally a clear rhythm of IGF-I secretion was obvious with a period length of two to three weeks. This rhythm was similarly found for cortisol secretion and peripheral osteocalcin and might be related to allometric growth phenomena, as described for skeletal growth in other species. Regulation of GH-secretion includes interactions with hormones involved in the regulation of reproduction. At the pituitary level such interactions were demonstrated for Gn-RH and GH-RH. Gonadal steroids directly influence the release of GH and IGF-I secretion. The analysis of physiological situations as well as application studies revealed that testosterone had only a minor effect on both hormones. In contrast, low concentrations of estradiol clearly stimulated GH- and IGF-I secretion as well. Further increasing estradiol concentrations were still stimulatory for IGF-I but inhibited GH-secretion. Progesterone tended to lower both, GH and IGF-I secretion. Additionally Large White, Meishan and European wild boar were studied for differences in growth performance and the endocrine regulation during the first year of life. The studies revealed, that the high growth potential of LW is related both, to high levels of anabolic IGF-I and concomitantly low levels of catabolic cortisol. In Meishan and wild boars cortisol levels were high, but in Meishan boars additionally high concentrations of gonadal steroids were measured, which may explain the higher growth rate in MS when compared to wild boars. IGF-I concentrations were even higher in wild boars than in LW. Thus it is assumed that selection for growth potential led to a concomitant change in the level of catabolic glucocorticoids. The influence of the season and photoperiod on endocrine parameter, food intake and growth was investigated in wild and domestic boars. A seasonal influence on IFG-I secretion was obvious in wild and LW boars, but not in Meishan boars. It was further proven by the application of a reverse light programme that the pattern is mainly due to the influence of the photoperiod. In the wild boar three distinct metabolic periods were obvious, which were also found in domestic pigs, but less pronounced. In addition to the photoperiod food intake and food composition modulate GH and IGF-I secretion in the pig. Several experiments revealed, that IGF-I secretion is predominantly influenced by the energy supply and only to a lower extend by protein and tryptophane content of the ration.

Aufbauend auf Literaturbefunden wird ein Überblick über die Grundlagen des Wachstums beim Schwein gegeben und Besonderheiten in der Entwicklung einzelner Gewebe dargestellt. Schwerpunkt stellt die endokrine Steuerung des Wachstums und die Beeinflussung der hormonalen Regulation durch endogene und exogene Faktoren dar. In eigenen experimentellen Arbeiten wurde der Einfluss endogener und exogener Faktoren auf die Sekretion von Wachstumshormon (Growth hormone, GH), IGF-I (Insulin-like growth factor-I) und Insulin sowie Cortisol und Gonadensteroiden beim Schwein untersucht. Zusätzlich wurde auch in einigen Versuchen Osteocalcin gemessen. Die Messung dieser Substanz im Blutplasma erlaubt es, die Syntheseaktivität der Osteoblasten kontinuierlich darzustellen und endokrine Einflüsse auf die Syntheseleistung zu beschreiben. Folgende experimentelle Befunde konnten damit erarbeitet werden: Bei wachsenden Ebern, Jungsauen und Börgen wurden altersabhängige Veränderungen der GH- und IGF-I Sekretion beschrieben und in Beziehung zum Wachstumsverlauf gesetzt. Der Verlauf der IGF-I Werte spiegelt die altersabhängigen Veränderungen des Wachstumsvermögens wider und korreliert mit den täglichen Zunahmen und dem Proteinansatz. Die Osteocalcin-Konzentrationen waren stets mit den IGF-I Werten korreliert, die altersabhängige Reduktion der Osteocalcinwerte war jedoch stärker ausgeprägt. Die Unterschiede stehen in Übereinstimmung mit der Betonung des Knochenwachstums in der frühen Jugendentwicklung. Unabhängig vom Alter und Geschlecht zeigt IGF-I eine deutliche Rhythmik in der Sekretion mit einer Schwingungsdauer von zwei bis drei Wochen. Diese Rhythmik spiegelte sich z.T. auch in der Sekretion von Cortisol und Osteocalcin wider und wird als Hinweis auf Wachstumsschübe interpretiert, wie sie für das Knochenwachstum bei anderen Spezies beschrieben wurden. Die Steuerung der GH-Sekretion erfolgt in Wechselwirkung mit den Hormonen, die die Reproduktion steuern. Bereits auf Ebene der Hypophyse lassen sich Wechselwirkungen zwischen dem Hormon, das die Freisetzung der Gonadotropine steuert (Gn-RH), und GH-RH, das die Freisetzung von Wachstumshormon (GH) bedingt, nachweisen. Die biologische Bedeutung der Wechselwirkungen wird darin gesehen, dass hierdurch sichergestellt wird, dass jeweils nur eine Leistung dominiert. Gonadensteroide haben eine direkte Wirkung auf die Freisetzung von GH und die IGF-I Bildung. Während Testosteron beim Schwein die GH- und IGF-I-Bildung nur geringfügig beeinflusst, stimulierten niedrige Estrogenkonzentrationen sowohl die GH- als auch die IGF-I Sekretion. Weiter steigende Estrogenkonzentrationen stimulierten zwar noch die IGF-I Bildung, die GH-Sekretion war jedoch gehemmt. Progesteron verminderte tendenziell sowohl die GH- als auch die IGF-I Sekretion. Die dargestellten Konsequenzen der Gonadensteroide für die GH-/IGF-I Sekretion konnte auch unter physiologischen Bedingungen an zyklischen Sauen nachvollzogen werden. Zusätzlich wurden Genotypen mit unterschiedlicher Schwerpunktsetzung verglichen. Bei wachsenden männlichen Tieren der Rassen Large White (mittlere Fruchtbarkeit, hohes Wachstumsvermögen) und Meishan (hohe Fruchtbarkeit, geringes Wachstumsvermögen) sowie europäischen Wildschweinen (Stammform, geringes Wachstumsvermögen, geringe Fruchtbarkeit) wurden jeweils der Wachstumsverlauf im ersten Lebensjahr und endokrine Parameter analysiert. Die Studien zeigen, dass sich das hohe Wachstumsvermögen der europäischen Hausschweinrasse Large White sowohl durch ein hohes Niveau des anabolen Hormons IGF-I als auch durch eine verminderte Glucocorticoid-Freisetzung bedingt ist. Das niedrige Muskelbildungsvermögen bei der chinesischen Rasse erklärt sich sowohl durch niedrige Sekretion von IGF-I bei verstärkter Insulinsensitivität als auch eine hohe Cortisolsekretion. Die gleichzeitig erhöhten Androgenwerte erklären jedoch auch, warum die chinesischen Rasse den europäischen Wildschweinen (mit hohen IGF-I Werten, hohen Cortisolwerten aber nur saisonal erhöhten Androgenwerten) dennoch leicht im Wachstumspotential überlegen ist. Die endokrinen Unterschiede lassen sich dahingehend interpretieren, dass die züchterische Steigerung des Wachstumsvermögens nicht nur auf einer Erhöhung der anabolen Vorgänge, sondern auch auf einer Verminderung der katabolen Prozesse beruht. Als wesentlicher exogener Faktor wurde der Einfluss der Photoperiode auf die endokrine Regulation von Futteraufnahme und Wachstum untersucht. Dabei konnte die Abhängigkeit der IGF-I-Sekretion von der Jahreszeit sowohl bei Keilern, als auch bei Hausschweinebern nachgewiesen werden, während die Verlaufskurven bei Meishan-Ebern unabhängig von der Jahreszeit waren. Dass bei europäischen Haus- und Wildschweinen dabei überwiegend Einflüsse der Photoperiode wirken, zeigen die experimentellen Arbeiten mit Lichtprogrammen. Beim Keiler konnten so lichtabhängig drei unterschiedliche Stoffwechselphasen im Jahresverlauf beschrieben werden, die prinzipiell auch beim Hausschwein noch vorhanden sind, auch wenn das Ausmaß geringer ist, als beim Wildschwein. Neben der Photoperiode kommt der Energieversorgung und der Futterzusammensetzung erhebliche Bedeutung für die IGF-I und GH-Sekretion zu. So konnte in mehreren experimentellen Ansätzen nachgewiesen werden, dass die IGF-I Bildung sensibel auf die Energieversorgung reagiert. Die Protein- und Tryptophanversorgung haben hingegen einen weitaus schwächeren Einfluss auf die IGF-I Bildung als die Energieversorgung.