Differences in yield performance and yield stability between hybrids and inbred lines of wheat, barley, and triticale

Abstract

Hybrids of wheat, barley, and triticale are expected to possess higher yield performance and yield stability compared to inbred lines. Assessment of yield performance as well as yield stability requires the evaluation of genotypes in plot-based yield trials across multiple environments. Evaluation of genotypes under stress conditions can be associated with increased field heterogeneity, which may result in imprecise estimates of genotypic values. The assessment of yield stability requires intensive testing in many environments, and it would be interesting to know how many test environments are required to reliably estimate yield stability. The key objectives of the present thesis were to (1) investigate optimal strategies to analyze field trials with high error variance due to spatially varying drought stress, (2) identify the required number of test environments to precisely estimate yield stability of individual barley genotypes, and (3) examine yield performance and yield stability of wheat, barley, and triticale hybrids and lines. Drought stress at two locations of a winter triticale trial caused increased field heterogeneity, resulting in lower heritabilities compared to the four non-stress locations. It was found that heritability could be increased by modeling incomplete block and row effects, by using visual scorings of drought stress intensity as covariates in an analysis of covariance, and by modeling a spatial covariance between adjacent plots. The most suitable model can be identified using the Akaike Information Criterion. In addition, it has to be ensured that the covariate is independent from genotypic effects and that it is linearly related with the response variable. Dynamic yield stability of genotypes was frequently found to depend strongly on the specific set of test environments. When the genotypes were evaluated in different environments, e.g. in the following year, the ranking in yield stability could be different. This would result in a low heritability. Theoretical assumptions and empirical studies showed that heritability can be increased when the number of test environments is increased. Five series of barley registration trials with a reduced number of 16 to 27 genotypes evaluated in 39 to 45 environments were used to investigate the relationship between magnitude of heritability of yield stability and number of test environments. Based on a cross-validation approach, it was found, that at least 40 test environments should be used to obtain a heritability of 0.5. Magnitude of heritability, however, varied strongly within and between series. Therefore, depending on the respective set of environments and genotypes, more or less test environments can be needed. Yield performance of wheat hybrids produced using chemical hybridizing agents (CHA) or cytoplasmic male sterility (CMS) was well investigated in other studies reporting around 10% midparent heterosis for grain yield. In the present thesis, CMS-based barley hybrids were compared with parental inbred lines and unrelated commercial inbred lines in breeding and registration trials. Midparent heterosis was around 10%. The comparison with commercial inbred lines in the registration trials revealed that hybrids could compete with and partially surpass outstanding inbred lines. Triticale hybrids, produced using CMS, were evaluated for grain yield at up to 20 environments with their parents and commercial inbred lines. Midparent heterosis amounted to 3% and no hybrid outyielded the best inbred line. The low yield performance of triticale hybrids is probably associated with CMS-system, since CHA-based triticale hybrids showed a midparent heterosis around 10% in early studies, which is comparable to the midparent heterosis found in wheat and barley. Yield stability of CHA-based wheat as well as CMS-based hybrids of barley and triticale was compared with yield stability of parental and commercial inbred lines on group level. The wheat and barley hybrids showed on average significantly higher dynamic yield stability compared to inbred lines, but the triticale hybrids did not. In the barley registration trials, hybrids had the highest dynamic yield stability on average. The CMS-based triticale hybrids, however, showed on average significantly lower dynamic yield stability as their female parents and the commercial inbred lines across 20 environments. In conclusion, hybrids of wheat and barley possessed an increased yield potential as well as an enhanced dynamic yield stability. In contrast, the CMS-based triticale hybrids showed only marginal yield advantages coupled with low dynamic yield stability. Further research is required to increase economical competitiveness of hybrids in all three crops, to identify and eliminate the reasons for poor performance of CMS-based triticale hybrids and to investigate the suitability of dynamic yield stability measures to identify vigorous and stress tolerant genotypes.

Es wird erwartet, dass Weizen-, Gerste- und Triticalehybriden eine höhere Ertragsleistung und Ertragsstabilität als die jeweiligen Inzuchtlinien besitzen. Die Erfassung der Ertragsleistung sowie der Ertragsstabilität erfordert eine Prüfung in Ertragsparzellen über mehrere Umwelten. Bei Ertragsprüfungen unter Stressbedingungen kann die Feldheterogenität erhöht sein, was zu ungenauen genotypischen Schätzwerten führen kann. Die Erfassung der Ertragsstabilität erfordert, dass die Genotypen in vielen Umwelten geprüft werden. Es wäre interessant zu wissen, wie viele Prüfumwelten benötigt werden, um genaue genotypische Schätzwerte für die Ertragsstabilität zu erhalten. Die wichtigsten Ziele der vorliegenden Arbeit waren (1) optimale Strategien für die Auswertung von Feldversuchen, die eine niedrige Heritabilität aufgrund von räumlich variierenden Trockenstress haben, zu untersuchen, (2) die benötigte Anzahl Prüfumwelten für eine genaue Schätzung der Ertragsstabilität einzelner Gerstegenotypen zu ermitteln und (3) die Ertragsleistung und Ertragsstabilität bei Hybriden und Linien von Weizen, Gerste und Triticale zu untersuchen. An zwei Orten eines Wintertriticaleversuchs verursachte Trockenstress eine erhöhte Feldheterogenität, was zu niedrigeren Heritabilitäten im Vergleich zu den vier Orten ohne Stress führte. Es wurde festgestellt, dass die Heritabilität erhöht werden kann, wenn im Modell unvollständige Bockeffekte und Reiheneffekte berücksichtigt werden, visuelle Boniturnoten der Trockenstressintensität als Kovariablen in einer Kovarianzanalyse verwendet werden und räumliche Kovarianzen zwischen benachbarten Parzellen modelliert werden. Es wurde festgestellt, dass die dynamische Ertragsstabilität von Genotypen stark von der spezifischen Gruppe an Prüfumwelten abhängt. Wenn die Genotypen in anderen Umwelten geprüft werden, z.B. im darauffolgenden Jahr, ist die Reihenfolge in der Ertragsstabilität anders. Das spiegelt sich in einer niedrigen Heritabilität wieder. Theoretische Annahmen und empirische Untersuchungen zeigen, dass die Heritabilität erhöht werden kann, wenn die Anzahl Prüfumwelten erhöht wird. Fünf Zulassungsversuchsserien der Gerste mit einer reduzierten Zahl von 16 bis 27 Genotypen, die in 39 bis 45 Umwelten geprüft worden sind, wurden verwendet, um die Beziehung zwischen der Höhe der Heritabilität und der Anzahl Prüfumwelten zu untersuchen. Basierend auf einem Kreuzvalidierungsansatz wurde festgestellt, dass mindestens 40 Prüfumwelten verwendet werden sollten, um eine Heritabilität von 0,5 zu erhalten. Die Höhe der Heritabilität schwankt allerdings stark - sowohl innerhalb der Serien als auch zwischen den Serien. Daher können in Abhängigkeit der jeweiligen Umwelten und Genotypen mehr oder weniger Prüfumwelten benötigt werden. Die Ertragsleistung von Weizenhybriden, die mit Hilfe von Gametoziden oder der zytoplasmatisch-männlichen Sterilität (englisch cytoplasmatic male sterility, CMS) produziert worden sind, wurde in anderen Studien ausführlich untersucht. Für Kornertrag wurde eine Midparentheterosis von ungefähr 10% gefunden. In der vorliegenden Arbeit wurden CMS-basierte Gerstehybriden mit elterlichen Inzuchtlinien und unverwandten kommerziellen Inzuchtlinien in Züchtungsversuchen und Zulassungsversuchen. Die Heterosis lag bei ungefähr 10%. Der Vergleich mit kommerziellen Inzuchtlinien in den Zulassungsversuchen zeigte, dass die Hybriden mit den besten Inzuchtlinien konkurrieren und diese auch teilweise übertreffen können. CMS-basierte Triticalehybriden wurden in bis zu 20 Umwelten mit ihren Eltern und kommerziellen Inzuchtlinien auf Kornertragsleistung geprüft. Die Heterosis betrug 3% und keine Hybride übertraf die beste Inzuchtline im Ertrag. Die schwache Ertragsleistung der Triticalehybriden hängt vermutlich mit dem CMS-System zusammen, da Gametozid-basierte Triticalehybriden in früheren Studien eine Heterosis um die 10% gezeigt haben, was vergleichbar ist mit der Heterosis, die bei Weizen und Gerste gefunden wurde. Die Ertragsstabilität von Gametozid-basierten Weizenhybriden sowie CMS-basierten Gerste- und Triticalehybriden wurde mit der Ertragsstabilität der Elterlinien und anderen kommerziellen Inzuchtlinien auf Gruppenebene verglichen. Die Weizen- und Gerstehybriden zeigten im Gegensatz zu Triticalehybriden im Schnitt eine signifikant höhere dynamische Ertragsstabilität als die Inzuchtlinien. In den Zulassungsversuchen der Gerste hatten die Hybriden im Schnitt die höchste dynamische Ertragsstabilität. Allerdings zeigten die CMS-basierten Triticalehybriden über 20 Umwelten eine signifikant niedrigere dynamische Ertragsstabilität als ihre Mutterlinien und als die kommerziellen Inzuchtlinien. Zusammengefasst betrachtet besitzen Weizen und Gerstehybriden ein erhöhtes Ertragspotential sowie eine erhöhte dynamische Ertragsstabilität. CMS-basierte Triticalehybriden zeigten nur marginale Ertragsvorteile verbunden mit einer niedrigen Ertragsstabilität. Weitere Forschung ist nötig, um die wirtschaftliche Konkurrenzfähigkeit der Hybriden in allen drei Kulturarten zu verbessern, um die Gründe der schwachen Leistung der CMS-basierten Triticalehybriden zu identifizieren und eliminieren und um die Eignung dynamischer Stabilitätsmaße für die Identifizierung wüchsiger und stresstoleranter Genotypen zu untersuchen.