Drought-induced processes in the rhizosphere of maize (Zea mays L.)

Abstract

Drought events are increasing due to climate change, resulting in significant yield losses. Many breeding strategies focus on drought resistance to avoid these yield losses or complete crop failure. Additionally, to improve drought resistance under soil desiccation, the soil and particularly rhizosphere processes are more and more in the focus of research. Specifically, linkages between the diverse and highly dynamic interactions of soil, plant, and microorganism community must be understood. This thesis thus aims to answer the following research questions: i) Are root hairs relevant for water uptake, and what role do they play under drought? ii) Does local drought in Zea mays result in distinguishable systemic and local metabolic and physiological responses, as well as compensatory water uptake? iii) Do the physico-chemical properties of Zea mays mucilage differ between two common collection systems? In the first part, published studies considering root hairs in nutrient and water uptake were summarized, and show a high plasticity of root hairs under different nutrient and water availability states. This plasticity was apparent through changes in root hair morphology and development. Furthermore, the role of root hairs in water uptake is under discussion due to variable results from different studies and crop species. Nevertheless, it seems that overall root hairs improve drought resilience. Furthermore, a better nutrient uptake and mucilage exudation by root hairs and thus an increased drought stability is discussed. This suggests a beneficial role of root hairs for drought stress robustness. In the second part, local and systemic drought responses of maize and their effect on rhizosphere processes were assessed in a split-root experiment. The root system of maize was separated into two differently watered (watered, drought stressed) rhizobox chambers. The local drought treatment was performed for 10 days. Under these conditions, the local drought led to a local and systemic response through osmotic adjustment. Osmolarity increased in the shoot, while increased proline concentrations and slight changes in root exudates indicated a local response in the drought stressed root compartment. This metabolic adjustment contributed to a hydraulic redistribution of water between the root halves and enhanced water availability. Comparing the physico-chemical properties of maize mucilage collected by two common collection systems emphasized the impact of mucilage collection when interpreting the role of mucilage in rhizosphere processes. The mucilage differed in terms of physico-chemical properties, which included contact angle, viscosity, surface tension (physical) and nutrient content, pH, polysaccharide polymer length, and neutral sugar composition (chemical). The mucilage was collected in two ways: 1) from primary and seminal roots of seedlings growing in a semi-sterile aeroponic system and 2) from airborne brace roots of maize growing on sandy soil. The two collection systems differed in terms of plant age, environment (sterility, light availability, air humidity), and root type. The higher viscosity of the brace root mucilage may have reflected the drier air humidity surrounding the root and therefore the need to enhance water holding capacity. Non-sterile conditions during brace root mucilage collection probably resulted in higher shares of hexoses, while semi-sterile conditions may explain the lack of mannose in the aeroponic mucilage. Brace root mucilage may therefore have a greater relevance during soil desiccation than aeroponic mucilage. In summary, this work helps to fill knowledge gaps in understanding and linking rhizosphere processes by i) providing a state-of-the-art summary of root hair plasticity related to nutrient and water availability and concluding a beneficial role of root hairs in drought robustness, ii) showing local and systemic osmotic adjustment and hydraulic redistribution under local drought, and iii) emphasizing the role of the mucilage collection systems when interpreting the role of mucilage in rhizosphere processes

Trockenstressereignisse häufen sich bedingt durch den Klimawandel und führen zu Ertragsverlusten. Deshalb sind zahlreiche Züchtungsprogramme auf Trockenstressresistenz ausgelegt, um so Ertragsverluste oder Komplettausfälle zu verhindern. Zusätzlich rücken der Boden und im Besonderen die Rhizosphären-Prozesse in den Forschungsvordergrund, um so die Trockenstressresistenz unter Bodenaustrocknung zu verbessern. Es ist dabei notwendig die Zusammenhänge zwischen den zahlreichen und sehr dynamischen Interaktionen von Boden, Pflanze und Mikroorganismenpopulationen zu verstehen. Folglich zielt diese Arbeit darauf ab, folgende Forschungsfragen zu beantworten: i) Sind Wurzelhaare relevant in der Wasseraufnahme und welche Rolle haben sie unter Trockenheit? ii) Führt lokaler Trockenstress bei Zea mays zu systemisch- und lokal unterscheidbaren metabolischen und physiologischen Reaktionen sowie zur Kompensation in der Wasseraufnahme? iii) Unterscheiden sich die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Mucilage von Zea mays aus zwei unterschiedlichen Sammelsystemen? Im ersten Teil wurden publizierte Studien zusammengefasst, welche Wurzelhaare im Zusammenhang mit Nährstoff- und Wasseraufnahme berücksichtigen. Diese zeigen eine hohe Plastizität von Wurzelhaaren unter verschiedenen Nährstoff- und Wasserverfügbarkeiten. Diese Plastizität ist erkennbar durch Veränderungen bei der Wurzelhaar-Morphologie und - Entwicklung. Die Rolle von Wurzelhaaren bei der Wasseraufnahme wird kontrovers diskutiert, da sich die Ergebnisse von verschiedenen Studien und Spezies unterscheiden. Allerdings scheint es, dass insgesamt Wurzelhaare die Trockenstressresilienz verbessern. Des Weiteren wird eine bessere Nährstoffaufnahme und Mucilage-Exsudation durch Wurzelhaare und dadurch eine erhöhte Trockenstress-Stabilität diskutiert. Dies lässt eine fördernde Rolle von Wurzelhaaren zur Trockenstressstabilität vermuten. Im zweiten Teil wurden lokale und systemische Antworten von Mais und deren Effekte auf Rhizosphären- Prozessen in einem Split-Root-Experiment beurteilt. Dafür wurde das Wurzelsystem von Mais in zwei Rhizoboxkammern aufgeteilt und unterschiedlich bewässert (bewässert, trockengestresst). Der lokale Trockenstress dauerte 10 Tage. Unter diesen Bedingungen führte die lokale Trockenheit zu einer lokalen und systemischen osmotischen Anpassung. Die Osmolalität stieg im Spross an, während erhöhte Prolin-Konzentrationen und leichte Veränderungen bei den Wurzelexsudaten eine lokale Antwort der trockengestressten Wurzelseite zeigen. Diese metabolischen Anpassungen trugen zu einer hydraulischen Umverteilung von Wasser zwischen den Wurzelhälften bei und verbesserten die Wasserverfügbarkeit. Ein Vergleich der physikalisch-chemischen Eigenschaften von Mais-Mucilagen, die aus zwei üblichen Sammelsystemen stammen, zeigt die Relevanz des Sammelsystems, wenn die Rolle der Mucilage in Rhizosphären-Prozessen interpretiert werden soll. Die Mucilagen unterschieden sich in ihren physikalisch-chemischen Eigenschaften, welche Kontaktwinkel, Viskosität, Oberflächenspannung (physikalisch) und Nährstoffkonzentrationen, pH-Wert, Länge der Polysaccharid-Polymere und Zusammensetzung der neutralen Zucker (chemisch) umfassen. Die Mucilage wurde auf zwei Arten gewonnen: 1) Absammeln von primären und seminalen Wurzeln von Maiskeimlinge, die in einem semi-sterilen aeroponischen System angezogen wurden und 2) von Luftwurzeln oberhalb des Bodens von Mais, der in Sandboden angezogen wurde. Diese zwei Sammelsysteme unterschieden sich in Pflanzenalter, Umwelt (Sterilität, Lichtverfügbarkeit, Luftfeuchtigkeit) und Wurzeltyp. Die höhere Viskosität der Luftwurzelmucilage reflektiert möglicherweise die trockenere Luftfeuchte um die Wurzel und der daraus resultierenden Notwendigkeit die Wasserhaltekapazität zu verbessern. Nicht-sterile Bedingungen bei dem Absammeln von Luftwurzelmucilage führte vermutlich zu höheren Anteilen an Hexosen, während semi-sterile Bedingungen das Fehlen von Mannose in aeroponisch gesammelter Mucilage erklären könnte. Luftwurzelmucilage hätte daher vermutlich größere Effekte auf Rhizosphären-Prozesse während Bodenaustrocknung als aeroponisch gesammelte Mucilage. Zusammenfassend trägt diese Arbeit dazu bei, die Wissenslücken zu Prozessen in der Rhizosphäre zu füllen, um diese zu verstehen und miteinander zu verbinden, indem gezeigt wurde, dass i) die publizierte Literatur beschreibt, dass Wurzelhaare in Bezug auf Nährstoff- und Wasserverfügbarkeit plastisch reagieren und eine vorteilhafte Rolle unter Trockenheit haben können, ii) eine lokale und systemische osmotische Anpassung sowie hydraulische Umverteilung stattfindet und iii) die Rolle des Mucilage-Sammelsystems hervorzuheben ist, wenn die Rolle der Mucilage in Rhizosphären-Prozessen interpretiert werden soll.