Managing crop health by mineral nitrogen fertilization and use of different chemical nitrogen forms

Abstract

Maintaining plant health is one of the most difficult but crucial challenges in crop production to realize plants’ full genetic potential. It is lowered by a variety of abiotic and biotic stresses that are becoming more severe and unpredictable due to climate change and its consequences. In addition, the use of chemical synthetic pesticides is increasingly criticized for endangering sensitive natural resources and possible pesticide residues in food and environment. Avoiding or reducing the use of chemical synthetic plant protection products makes the control of phytopathogenic pests even more difficult. Therefore, in addition to optimizing various management measures such as tillage, sowing time, row spacing or crop rotation, mineral nitrogen (N) fertilization and the targeted application of N forms must be utilized to reduce abiotic stress factors and the infestation pressure of certain pests to ensure high yield performance. Consequently, several experiments were conducted to better understand how mineral nitrogen fertilization and forms can improve plant health by increasing plant resistance to abiotic stressors, particularly repeated drought stress and nutrient (P) deficiency, and to biotic stressors, such as relevant phytopathogenic fungi. It was found that with respect to repeated drought stress, maize plants receiving supplemental nitrogen during the recovery period after an early drought stress were better able to cope with late drought stress. In this context, N fertilization could help the plant to maintain its photosynthetic activity under drought stress. Additionally, plants repeatedly exposed to drought stress recovered faster with N fertilization due to transiently higher antioxidant levels and higher production of reactive oxygen species. A further experiment revealed that depending on the maize genotype, ammonium as a form of nitrogen has a positive effect on the availability and uptake of phosphorus compared to nitrate, depending on the maize genotype. This observation could be attributed not only to the acidifying effect on the pH of the rhizosphere, but also to the increased abundance of various phosphorus-solubilizing bacteria and arbuscular mycorrhizal fungi under ammonium nutrition. Together this could provide an enhanced P availability, which ultimately reduces plant stress and improves physiologically resistance leading to a reduction in disease risk. Nevertheless, studies revealed that high N fertilization in most cases promotes disease attack and makes the plant more susceptible to pathogens. Scrutinization of this observation indicated that N fertilization enhances infestations of biotrophic pathogens, especially in wheat, while necrotrophic fungi were attenuated. Overall, the complex relationship between plant pathogens and nitrogen nutrition appears to be highly variable due to dynamic factors such as the soil, microorganisms in the rhizosphere, environmental factors, and the host plant, making it difficult to give definite statements about the effects of nitrogen nutrition on pathogen occurrence. Thus, the form of nitrogen could be a promising way to target nitrogen fertilization against individual pathogens. With regards to the previous research, experiments on the influence of N form on pathogen infection, revealed that wheat leaves inoculated with the foliar pathogen Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt) were comparatively less infested when fertilized with nitrate or cyanamide compared to ammonium. After contact with the pathogen, an enhanced defense response in form of increased production of protective substances, indicated by increased concentrations of hydrogen peroxide and superoxide dismutase, and increased antioxidant potential, was detected. Further, it was observed that ammonium fertilization resulted in lower bacterial richness in the plant rhizosphere and higher fungal richness compared to nitrate supplementation. Additionally, a pronounced effect of ammonium fertilization on rootcolonization by important fungal pathogens such as Gaeumannomyces graminis var. tritici (Ggt) and Bgt was found. Regarding the experiment with maize under low P conditions, it appears that ammonium is able to promote both pathogenic and beneficial fungi in cereal crops. Thus, nitrate fertilization appears not only to suppress the occurrence of fungi, but may also promote pathogen-antagonistic bacteria, which in turn have a positive effect on fungal disease suppression.

Die Erhaltung der Pflanzengesundheit ist eine der schwierigsten, aber wichtigsten Herausforderungen im Pflanzenbau, um das volle genetische Potenzial von Pflanzen auszuschöpfen. Diese wird durch eine Vielzahl von abiotischen und biotischen Stressfaktoren beeinträchtigt, die aufgrund des Klimawandels und seiner Folgen immer gravierender und unvorhersehbarer werden. Darüber hinaus wird der Einsatz von chemisch-synthetischen Pestiziden zunehmend kritisiert, weil empfindliche natürliche Ressourcen gefährdet und Pestizidrückstände in Lebensmitteln und der Umwelt hinterlassen werden. Der Verzicht oder die Reduzierung des Einsatzes chemisch-synthetischer Pflanzenschutzmittel erschwert die Bekämpfung phytopathogener Schädlinge zusätzlich. Neben der Optimierung verschiedener Bewirtschaftungsmaßnahmen wie Bodenbearbeitung, Aussaatzeitpunkt, Reihenabstand oder Fruchtfolge muss daher die mineralische Stickstoffdüngung (N Düngung) und der gezielte Einsatz von N Formen genutzt werden, um abiotische Stressfaktoren und den Befallsdruck bestimmter Schädlinge zu reduzieren und eine hohe Ertragsleistung sicherzustellen. Daher wurden mehrere Versuche durchgeführt, um besser zu verstehen, wie mineralische Stickstoffdüngung und -formen die Pflanzengesundheit verbessern können, indem sie die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegenüber abiotischen Stressfaktoren, insbesondere wiederholtem Trockenstress und Nährstoff (P)-Mangel, und gegenüber biotischen Stressfaktoren, wie wichtige phytopathogene Pilze, erhöhen. In Bezug auf wiederholten Trockenstress wurde festgestellt, dass Maispflanzen, die während der Erholungsphase nach einem frühen Trockenstress zusätzlichen Stickstoff erhielten, besser in der Lage waren, einen späteren Trockenstress zu bewältigen. Diese zusätzliche Stickstoffdüngung konnte der Pflanze unter anderem helfen ihre photosynthetische Aktivität unter Trockenstress aufrechtzuerhalten. Darüber hinaus wiesen Pflanzen, die wiederholt Trockenstress ausgesetzt waren, vorübergehend höhere Werte an Antioxidantien und reaktiven Sauerstoffspezies auf und erholten sich deswegen bei N Zugabe schneller. In einem weiteren Versuch wurde herausgefunden, dass Ammonium als Stickstoffform im Vergleich zu Nitrat je nach Maisgenotyp eine positive Wirkung auf die Verfügbarkeit und Aufnahme von Phosphat hat. Dies konnte nicht nur auf die versauernde Wirkung des pH-Wertes der Rhizosphäre zurückgeführt werden, sondern auch auf die erhöhte Abundanz verschiedener phosphorlösender Bakterien und arbuskulärer Mykorrhizapilze. Zusammengenommen konnte dies zu einer verbesserten P-Verfügbarkeit führen, die letztlich den durch Nährstoffmangel entstehenden Pflanzenstress reduzieren, die physiologische Widerstandsfähigkeit verbessern und das Krankheitsrisiko verringern könnte. Generell lässt sich feststellen, dass eine hohe N Düngung in den meisten Fällen den Krankheitsbefall fördert und die Pflanze anfälliger für Krankheitserreger macht. Bei näherer Betrachtung zeigte sich, insbesondere bei Weizen, dass die N Düngung den Befall mit biotrophen Krankheitserregern, nachweislich fördert, während nekrotrophe Pilze von ihr abgeschwächt wurden. Insgesamt scheint die komplexe Beziehung zwischen Pflanzenpathogenen und Stickstoffgabe aufgrund dynamischer Faktoren wie Boden, Mikroorganismen in der Rhizosphäre, Umweltfaktoren und Wirtspflanze sehr variabel zu sein, was es schwierig macht, die Auswirkungen der Stickstoffdüngung auf das Auftreten von Pathogenen zu verallgemeinern. Deswegen könnte die Form des Stickstoffs eine vielversprechende Möglichkeit darstellen, die Stickstoffdüngung gezielt gegen einzelne Krankheitserreger einzusetzen. In diesem Zusammenhang zeigten Versuche mit Weizenpflanzen, die mit dem Blatterreger Blumeria graminis f. sp. tritici inokuliert wurden, vergleichsweise geringeren Befall, wenn sie mit Nitrat oder Cyanamid gedüngt wurden als mit Ammonium. Nitratgedüngte Pflanzen zeigten nach dem Kontakt mit dem Erreger eine verstärkte Abwehrreaktion, und es wurde eine erhöhte Bildung von verschiedenen Schutzsubstanzen in der Pflanze beobachtet, was sich in erhöhten Konzentrationen von Wasserstoffperoxid und Superoxiddismutase, sowie in einem höheren antioxidativen Potenzial zeigte. Ferner wurde festgestellt, dass die Bakterienabundanz in der Rhizosphäre der Pflanze bei Ammoniumdüngung geringer und die Pilzabundanz höher war als bei Nitratdüngung. Außerdem wurde bei Ammoniumdüngung eine erhöhte Abundanz von wichtigen pilzlichen Krankheitserregern wie Gaeumannomyces graminis var. tritici (Ggt) und Bgt in der Rhizosphäre festgestellt. In Verbindung mit dem Maisversuch unter niedrigen P-Bedingungen scheint es, dass Ammonium sowohl pathogene als auch nützliche Pilze fördern kann. Die Nitratdüngung hingegen scheint nicht nur das Auftreten von Pilzen zu unterdrücken, sondern auch antagonistische, pathogen-unterdrückende Bakterien zu fördern, die sich zusätzlich positiv auf die Unterdrückung von Pilzerkrankungen auswirken können.