Zur Diversität von Galium aparine L.-Herkünften

Abstract

G. aparine is known as a very adaptable and worldwide distributed plant species. It is one of the worst weed species in numerous crops causing severe problems. Occasionally, a high degree of variability of G. aparine regarding to morphological and phenological characteristics was reported as well as to its herbicide susceptibility. Because of these observations and the necessity to gain more information about the biology and ecology of this species to perform a successful control of this weed in the field the variability of G. aparine was investigated. In comparative studies 24 field populations of different origins within Europe were used. For some of these populations the history of field management for the last few years was known. Additionally to the field populations one population from a hedgerow and one population of G. spurium has been further characterized.

One central aim of these studies was the determination of the susceptibility of the populations against different herbicides. Furthermore the morphology and phenology of the different populations were also characterized. The variability of selected populations was examined by RAPD-PCR, too.

The results of herbicide susceptibility tests showed that field populations of G. aparine reacted differently to the various herbicides. The largest differences in susceptibility were observed for the test herbicide, where one population showed a 6,8-fold higher tolerance than the most susceptible population (ED90). Low variability was detected for Mecoprop-P and Cinidon-ethyl, where populations differed at a factor of at most 1,5 and 1,7, respectively. Nearly all populations could be controlled with reduced herbicide concentrations compared to the recommended dosages. No resistant population was observed. Further, no significant differences between field populations and the hedgerow population could be detected. In several experiments the population of G. spurium tended to react slightly more susceptible towards the herbicides than G. aparine. A correlation between herbicide susceptibility and chemical control measures as described in the field history of the few past years could not be observed. The results with the test herbicide and Cinidon-ethyl might be interpreted as natural variability, because the active agents have not been on the market before sampling of the plants. Populations from adjacent fields showed as different susceptibilities as populations from distant fields, so that no regions with populations predominantly expressing significant levels of susceptibility or tolerance could be identified.

The morphological and phenological tests showed that all populations differed regarding to many parameters. For most parameters the differences between the populations were in an identical range and persistently the populations differed at a maximum factor of 1,2-1,5. Higher differences than at this scale could be observed for the size of cotyledons, the number of seeds and the seminal yield. For the last parameter the largest differences could be observed with a maximum factor of 2,4 between the population with the smallest and highest seminal yield. Further, some populations showed a stronger habit than others. In a cluster analysis the G. aparine populations were divided into four groups. There was no difference between the field populations and the hedgerow population, but the population of G. spurium was, as expected, clearly different from G. aparine. An analysis of correlation revealed correlations for several parameters. For example, an early beginning of flowering was accompanied by a higher seminal yield. Some characteristics could furthermore be correlated with the geographic origin of the populations. Populations from northern and western locations often tended to have a less stronger habit than populations from the southern regions. Furthermore the onset of flowering was delayed compared to the populations from the more southern regions. The different characteristics could not been explained with the field history of the populations. Certainly the field history as well as climatic and geographic factors may have influenced the different morphology and phenology of the populations. In summary no morphological and phenological differences were detected between more sensitive or less sensitive populations.

The results of the RAPD-PCR showed that 17 out of 40 tested primers were suitable to indicate polymorphisms between the different populations. They have been used to calculate the genetic similarity of the populations. The resulting genetic similarity of the G. aparine populations including the hedgerow population was between 93 and 97 %. G. spurium differed clearly from Galium aparine. No correlations could be detected between the results of the molecular and the morphological, phenological and herbicide susceptibility tests.

G. aparine ist eine sehr anpassungsfähige, weit verbreitete Pflanzenart und zählt zu den bedeutendsten Unkrautarten in einer Vielzahl von Kulturen. Nicht selten wird über eine größere Variabilität innerhalb G. aparine hinsichtlich verschiedener Eigenschaften berichtet. Aus diesem Grund und aufgrund der Tatsache, dass umfassende Informationen zur Biologie und Ökologie dieser Art für eine erfolgreiche Bekämpfung erforderlich sind, wurde in vorliegender Arbeit die Diversität von G. aparine unter gleichen Wachstumsbedingungen untersucht. Dies erfolgte anhand von 24 aus Europa stammenden Ackerpopulationen mit teilweiser bekannter Feldhistorie, wobei zum Vergleich eine Herkunft aus einer Hecke und eine Population von G. spurium mitgeführt wurde.

Die Herkünfte wurden hinsichtlich ihrer Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen Herbiziden sowie hinsichtlich ihrer Morphologie und Phänologie untersucht. Mithilfe der RAPD-PCR wurde die Variabilität einiger Populationen auch auf molekularbiologischer Ebene erfasst.

Die Untersuchungen zur Herbizidempfindlichkeit zeigten, dass Ackerpopulationen von G. aparine unterschiedlich empfindlich auf verschiedene Wirkstoffe reagieren. Die größten Unterschiede zwischen den Herkünften waren bei Anwendung eines Versuchsproduktes zu verzeichnen, wobei die Herkünfte sich auf dem für die Bekämpfung relevanten Niveau der ED90 maximal um den Faktor 6,8 voneinander unterschieden. Die kleinste Variabilität wurde bei Einsatz von Mecoprop-P sowie Cinidon-ethyl ermittelt. Hier unterschieden sich die Herkünfte maximal um das 1,5 bzw. 1,7fache voneinander. Resistente Herkünfte gegenüber den geprüften Wirkstoffen konnten nicht ausfindig gemacht werden. Die mitgeführte Heckenpopulation unterschied sich nicht von den Ackerpopulationen, G. spurium reagierte teilweise ein wenig empfindlicher als G. aparine. Zwischen den ermittelten Herbizidempfindlichkeiten der Herkünfte und den in der Feldhistorie aufgeführten chemischen Bekämpfungsmaßnahmen konnte kein Kausalzusammenhang ermittelt werden. Die Ergebnisse, die mit dem Versuchsprodukt und Cinidon-ethyl erzielt wurden, müssen auf eine natürliche Variabilität zurückzuführen sein, da die Wirkstoffe sich zum Zeitpunkt der Entnahme der Herkünfte von den Flächen noch nicht auf dem Markt befanden. Es konnten keine Regionen ausfindig gemacht werden, in denen gegenüber einem Wirkstoff sensitivere bzw. unsensitivere Herkünfte dominieren.

Die Untersuchungen zur Morphologie und Phänologie zeigten, dass die Herkünfte sich hinsichtlich einer Vielzahl von Merkmalen voneinander unterscheiden. Bei den meisten Parametern lagen die jeweils zu ermittelnden Unterschiede in nahezu gleicher Größenordnung, wobei die Herkünfte in der Regel maximal um das 1,2-1,5fache variierten. Größere Unterschiede konnten hinsichtlich der Keimblattfläche, der Samenzahl und des Samenertrages ermittelt werden, wobei bezüglich des letzten Parameters die größte Variabilität innerhalb G. aparine ermittelt wurde. Die Herkünfte unterschieden sich hier maximal um das 2,4fache voneinander. Einige Populationen fielen dahingehend auf, dass sie gleich hinsichtlich mehrerer Parameter größere bzw. kleinere Ausprägungen annahmen, das heißt, dass einige Herkünfte von recht kräftigem, andere von eher zierlichem Habitus waren. Anhand einer Clusteranalyse konnten die G. aparine-Herkünfte in vier Ähnlichkeitsgruppen eingeteilt werden. Die Heckenpopulation differenzierte sich nicht von den Ackerpopulationen, während G. spurium sich bezüglich einiger Merkmale, wie erwartet, deutlich von G. aparine unterschied. Mithilfe einer Korrelationsanalyse konnten zwischen einigen Parametern statistische Zusammenhänge nachgewiesen werden. Beispielsweise resultierte aus einem früheren Blühbeginn häufig ein höherer Samenertrag. Die Ausprägung einiger Merkmale könnte mit der geographischen Herkunft der Populationen in Zusammenhang stehen. Herkünfte aus dem nördlicheren und westlicheren Raum tendierten zu einem etwas zierlicheren Habitus als Herkünfte aus dem südlicheren Raum. Des Weiteren setzte das Blühstadium, zumindest tendenziell, ein wenig später ein. Die Merkmalsausprägungen ließen sich nicht mit der Feldhistorie erklären. Vermutlich haben sowohl klimatisch-geographische Faktoren als auch die langjährige Feldhistorie die Morphologie und Phänologie der Herkünfte beeinflusst. Sensitivere bzw. unsensitivere Herkünfte unterschieden sich morphologisch und phänologisch nicht voneinander.

Mithilfe der Methode der RAPD-PCR wurde ein großer Teil der Herkünfte molekularbiologisch untersucht. 17 von 40 getesteten Decamer-Primern zeigten Polymorphismen an und wurden zur Berechnung der genetischen Ähnlichkeiten herangezogen. Die genetische Ähnlichkeit der G. aparine-Herkünfte einschließlich der Heckenpopulation lag zwischen 93 und 97 %. Es konnten keine eindeutigen Zusammenhänge zwischen den Ergebnissen der RAPD-PCR und der Morphologie und Phänologie sowie der Herbizidempfindlichkeit der Herkünfte nachgewiesen werden.