Genomic and phenotypic improvement of triticale (×Triticosecale Wittmack) line and hybrid breeding programs

Abstract

Triticale (×Triticosecale Wittmack) breeding is a success story as it evolved to a serious alternative in farmer’s crop rotations since the 1970s and is grown globally on around 4 million hectares today. New developments, however, pointed out additional possibilities to improve triticale line and hybrid breeding programs increasing its future competitiveness and were evaluated in this study. In more detail, these were to (i) examine the genetic control and evaluate long term genetic trends of plant height in Central European winter triticale, (ii) evaluate the potential of triticale hybrid breeding and hybrid prediction approaches in triticale with a focus on biomass yield, (iii) introduce and examine a concept bypassing the time and resource consuming evaluation of female candidate lines in cytoplasmatic male sterility (CMS) based hybrid breeding, and (iv) to draw conclusions for the future improvement of triticale line and hybrid breeding programs. The genome wide association study detected markers significantly associated with plant height and developmental stage, respectively. These explained 42,16% and 29,31% of the total genotypic variance of plant height and development stage and are probably related to four and three quantitative trait loci (QTL), respectively. The two major QTL detected for plant height were located on chromosomes 5A and 5R which most likely could be assigned to the known height reducing genes Rht12 from wheat and Ddw1 from rye. The third major QTL detected located on chromosome 4B could not be assigned to a known height reducing gene and it cannot be precluded, that these significantly associated markers are identifying one and the same QTL as the markers located on chromosome 5R, as these showed a high linkage disequilibrium amongst each other. Evaluating the 129 registered cultivars showed that plant height decreased since the 1980’s. Evaluating their genetic constitution revealed that most cultivars carried at least one height reducing QTL and that plant height could be reduced even further in cultivars combining more than one height reducing QTL. It was further observed that the frequency of cultivars carrying one or a combination of height reducing QTL increased since the 1980’s. A considerable amount of heterosis has been observed for biomass related traits in triticale hybrids before. However, the use of hybrid prediction approaches for these traits has not been evaluated. Hybrid prediction based on mid parent values already showed very good results illustrating their potential to preselect the most promising parents as prediction accuracies based on parental general combining ability (GCA) effects were only slightly better. When incorporating molecular markers into GCA based prediction accuracies, prediction accuracies decreased slightly compared to prediction accuracies solely based on phenotypic GCA effects. Predicting hybrids incorporating one or two untested parental lines, imitating a scenario where novel female and/or male candidate lines are introduced into a hybrid breeding program, reduced genomic prediction accuracies even further due to the decreasing amount of information which could be exploited from the parents. Additionally including specific combining ability (SCA) effects in the genomic prediction models did not yield additional use. A high proportion of SCA variance compared to the total genetic variance decreased prediction accuracies for the traits fresh and dry biomass yield. In this study simulation studies were used to demonstrate what a prediction accuracy of a specific value actually means for a hybrid breeding programs. Further, an approach was introduced and evaluated showing great potential to evaluate novel female candidate lines for their use in a CMS based hybrid breeding program by bypassing their time and resource demanding introgression into a male sterile cytoplasm using three way hybrids. Prediction accuracies obtained by this novel approach showed highly promising results for most evaluated traits compared to prediction accuracies based on GCA effects or mid parent performance. Additionally incorporating SCA effects into the prediction models showed only a little increase of the prediction accuracies. Further, the results were supported by simulation studies adjusting different parameters, such as the number of parents or the proportion of SCA variance compared to the total genetic variance.

Die Züchtung von Triticale (×Triticosecale Wittmack) ist eine Erfolgsgeschichte, da sie sich seit den 1970er Jahren zu einer ernstzunehmenden Alternative in der Fruchtfolge von Landwirten entwickelt hat und heute weltweit auf rund 4 Millionen Hektar angebaut wird. Jüngere Entwicklungen jedoch identifizierten zusätzliches Potential zur Verbesserung von Triticale Linien und Hybridzüchtungsprogrammen, die die Konkurrenzfähigkeit von Triticale weiter erhöhen können und wurden deshalb in dieser Studie näher beleuchtet. Genauer betrachtet waren die Ziele dieser Studie (i) die genetische Struktur und genetischen Langzeittrends des Merkmals Wuchshöhe in Mitteleuropäischer Wintertriticale zu untersuchen, (ii) die Potenziale der Hybridzüchtung und Konzepte zur Hybridvorhersage in Triticale, mit dem Fokus auf Biomasseertrag, zu evaluieren, (iii) ein Konzept, welches die zeit und ressourcenintensive Beurteilung weiblicher Mutterkomponenten in der zytoplasmatisch männlich sterilen (CMS) Hybridzüchtung vereinfacht, vorzustellen sowie bezüglich seiner Zweckdienlichkeit zu bewerten, und (iv) um Rückschlüsse für die zukünftige Verbesserung von Triticale Linien und Hybridzuchtprogrammen zu ziehen. In einer genomweiten Assoziationsstudie wurden Marker entdeckt, die signifikant mit den Merkmalen Wuchshöhe und Entwicklungsstadium assoziiert waren. Diese erklärten 42,16% beziehungsweise 29,31% der Gesamtvarianz der genannten Merkmale und repräsentieren wahrscheinlich vier beziehungsweise drei merkmalsbeeinflussende Genorte (QTL). Es wurden zwei bedeutende QTL für das Merkmal Wuchshöhe auf den Chromosomen 5A und 5R entdeckt, welche höchstwahrscheinlich den Wuchshöhe reduzierenden Genen Rht12 von Weizen und Ddw1 von Roggen zuzuschreiben sind. Das dritte bedeutende QTL, welches auf Chromosom 4B gefunden wurde, konnte keinem bekannten Wuchshöhe reduzierenden Gen zugeordnet werden. Ferner kann nicht ausgeschlossen werden, dass diese als signifikant identifizierten Marker ein und dasselbe QTL identifizieren, wie die auf Chromosom 5R liegenden Marker, da diese untereinander ein hohes Kopplungsungleichgewicht aufweisen. Die Wuchshöhe der 129 untersuchten zugelassenen Sorten nahm seit den 1980er Jahren kontinuierlich ab. Die Untersuchung der zugrunde liegenden genetischen Ursachen hat ergeben, dass die meisten Sorten mindestens ein Wuchshöhereduzierendes QTL trugen und dass sich die Wuchshöhe noch weiter verringerte, wenn eine Sorte mehrere Wuchshöhe reduzierende Gene vereinte. Außerdem konnte beobachtet werden, dass sich seit den 1980er Jahren die Häufigkeit von zugelassenen Sorten die ein oder eine Kombination aus mehreren Wuchshöhe reduzierenden QTL trugen erhöht hat. Ein beträchtlicher Umfang an Heterosis wurde in früheren Studien für Biomassemerkmale beobachtet. Nichtsdestotrotz wurden die Nützlichkeit von Hybridvorhersageansätzen bisher nicht evaluiert. Hybridvorhersagen, welche auf dem Mittelwert ihrer Elternlinien basieren zeigten vielversprechende Vorhersagegenauigkeiten und spiegelte somit ihr hohes Potential für die Vorselektion der vielversprechendsten Elternkomponenten wider, da Vorhersagegenauigkeiten basierend auf den elterlichen allgemeinen Kombinationsfähigkeiten (GCA) nur geringfügig besser waren. Mit der Aufnahme von molekularen Markerdaten in die GCA basierten Vorhersagen verringerten sich die Vorhersagegenauigkeiten im Vergleich zu den Vorhersagen, welche lediglich auf phänotypischen GCA Effekten basierten. Bei Vorhersagen, welche ein oder zwei ungetestete Elternlinien beinhalteten, d.h. in einem Szenario welches neue weibliche und/oder männliche Kandidatenlinien in ein Hybridzuchtprogramm integriert, verringerten sich die genomischen Vorhersagegenauigkeiten noch weiter, da nur von einem beziehungsweise von keinem Elter Information genutzt werden konnte. Die zusätzliche Einbeziehung von spezifischen Kombinationseffekten (SCA) in die genomischen Vorhersagemodelle ergab keinen zusätzlichen Nutzen. Ein hoher Anteil an SCA Varianz an der genetischen Gesamtvarianz verringerte die Vorhersagegenauigkeiten für die Merkmale Frisch und Trockenbiomasseertrag. Ferner wurde anhand von Simulationsstudien abgeleitet, was eine bestimmte Vorhersagegenauigkeit eigentlich für ein Hybridzüchtungsprogramm bedeutet. Es wurde ein neuer Ansatz auf seinen Nutzen in einem CMS basierten Hybridzuchtprogram hin evaluiert der die zeit und ressourcenintensive Rückkreuzung weiblicher Kandidatenlinien für deren Evaluierung in ein männlich steriles Zytoplasma umgeht. Die durch diesen neuen Ansatz erhaltenen Vorhersagegenauigkeiten zeigten großes Potential für die meisten untersuchten Merkmale im Vergleich zu Vorhersagegenauigkeiten basierend auf GCA Werten oder ihrem elterlichen Mittelwert. Das zusätzliche Miteinbeziehen von SCA Effekten in die Vorhersagemodelle zeigte nur eine geringfügige Verbesserung der Vorhersagegenauigkeiten. Außerdem konnten die Ergebnisse durch Simulationsstudien unter Anpassung verschiedener Parameter, wie die Anzahl der Eltern oder der Anteil der SCA Varianz an der genetischen Gesamtvarianz, untermauert werden.