Effects of temperature and vapor pressure deficit on genotypic responses to nitrogen nutrition and weed competition in lowland rice

Abstract

Since rice is the major food for more than half of the world’s population, rice production and productivity have significant implications for food security. In adaptation to increasing water scarcity, as well as to reduce greenhouse gas emissions, water-saving irrigation measures (e.g., alternate wetting and drying – AWD) have been introduced in many rice growing regions. Previous studies have shown that AWD increases water use efficiency and reduces methane (CH4) emissions, while grain yield remains equal or is slightly increased compared to continuous flooding. However, the absence of a ponded water layer in formerly flooded rice fields creates new challenges, such as altered root zone temperature (RZT), enhanced nitrification leading to higher nitrate (NO3-) concentrations in the soil, or stimulated weed germination leading to changes in weed flora. All these factors may affect nutrient uptake and assimilation of rice plants and thus plant growth. Further, vapor pressure deficit (VPD) drives transpiration and water flux through plants, so nutrient uptake and assimilation by plants may be subject to adjustment under varying VPD conditions. As VPD varies largely between rice growing regions and seasons, and is also predicted to continuously increase under global warming, it was included as a factor in this study. The overall objective of the study was to evaluate the response of different rice varieties to arising challenges under water-saving irrigation. Experiments were conducted in the greenhouse and VPD chambers at the University of Hohenheim, where plants were grown in hydroponics. Both during day and night, nutrient uptake rates of rice increased linearly with RZT in the observed temperature range up to 29°C, implying that the optimum temperature for nutrient uptake of rice must be above 29°C. However, the uptake rates of different nutrient elements responded differently to RZT, with the increase in nitrogen (N) uptake per °C being greater than that of phosphorus (PO43-) and potassium (K+), which can potentially lead to an imbalance in plant nutrition. Therefore, the increase in RZT either due to climate change or water management may call for an adjusted fertilizer management. In general, the increase in nutrient uptake per °C was more pronounced during the day than during the night, while the amino acid concentration in the leaves both during the day and night was positively correlated with N uptake during the day, suggesting that plants may benefit more from increased temperature during the day. When both ammonium (NH4+) and NO3- were supplied, rice plants took up a higher share of NH4+. However, after depletion of NH4+ in the nutrient solution, plants took up NO3- without decreasing the total N uptake. The N form taken up by the rice plant had no effect on leaf gas exchange at low VPD, whereas NO3- uptake and assimilation increased stomatal conductance in some rice varieties at high VPD, resulting in a significantly higher photosynthetic rate. However, the increase in photosynthesis did not always result in an increase in dry matter, probably due to a higher energy requirement for NO3- assimilation than for NH4+. The effect of N form on leaf gas exchange of some rice varieties was only found at high VPD, indicating genotype-specific adaptation strategies to high VPD. However, maintenance of high stomatal conductance at high VPD will only be beneficial at sufficient levels of water supply. Therefore, we hypothesize that with increasing VPD, intensified nitrification under water-saving irrigation may improve leaf gas exchange of rice plants, provided a careful choice of variety and good water management. Furthermore, N form had an effect on the competition between rice and weeds. In mixed culture with rice, a large share of NO3- increased the growth and competitiveness of upland weeds but reduced the growth and competitiveness of lowland weeds. Consequently, enhanced nitrification under AWD may reduce the competitive pressure of lowland weeds, but increase the competition of upland weeds. In contrast to rice, growth of the upland weed was not reduced by high VPD, while its nutrient uptake was correlated with water uptake, suggesting that upland weeds will more successfully compete with rice for nutrients as VPD increases. Selection of rice varieties better adapted to NO3- uptake will improve rice growth and its competitiveness against weeds under AWD. The cumulative effects of RZT and soil nitrification on rice growth should be considered when evaluating the effects of climate change on rice growth.

Da Reis das Hauptnahrungsmittel für mehr als die Hälfte der Weltbevölkerung ist, haben Reisproduktion und Produktivität des Anbaus erhebliche Auswirkungen auf die Ernährungssicherheit. In Anpassung an die zunehmende Wasserknappheit sowie zur Reduzierung der Treibhausgasemissionen wurden in vielen Reisanbaugebieten wassersparende Bewässerungsmaßnahmen (z. B. alternierende Bewässerung und Trocknung - AWD) eingeführt. Frühere Studien haben gezeigt, dass AWD die Wassernutzungseffizienz erhöht und die Methan (CH4)-Emissionen reduziert, während der Kornertrag im Vergleich zur kontinuierlichen Überstauung gleich bleibt oder leicht erhöht wird. Das Fehlen einer Wasserschicht in ehemals gefluteten Reisfeldern schafft jedoch neue Herausforderungen, wie z. B. eine veränderte Wurzelraumtemperatur (RZT), eine verstärkte Nitrifikation, die zu höheren Nitrat (NO3-)-Konzentrationen im Boden führt, oder eine stimulierte Unkrautkeimung, die zu Veränderungen in der Unkrautflora führt. All diese Faktoren können die Nährstoffaufnahme und -assimilation der Reispflanzen und damit das Pflanzenwachstum beeinflussen. Darüber hinaus steuert das Dampfdruckdefizit (VPD) die Transpiration und den Wasserfluss durch die Pflanzen, so dass die Nährstoffaufnahme und -assimilation durch die Pflanzen unter variierenden VPD-Bedingungen einer Anpassung unterliegen kann. Da das VPD zwischen den Reisanbaugebieten und den Jahreszeiten stark variiert und außerdem eine kontinuierliche Zunahme unter der globalen Erwärmung vorhergesagt wird, wurde es als Faktor in diese Studie aufgenommen. Das übergeordnete Ziel der Studie war es, die Reaktion verschiedener Reissorten auf die entstehenden Herausforderungen unter wassersparender Bewässerung zu bewerten. Die Experimente wurden im Gewächshaus und in VPD-Kammern an der Universität Hohenheim durchgeführt, wo die Pflanzen in Hydroponik kultiviert wurden. Sowohl tagsüber als auch nachts stiegen die Nährstoffaufnahmeraten von Reis linear mit der RZT im beobachteten Temperaturbereich bis 29°C an, was bedeutet, dass die optimale Temperatur für die Nährstoffaufnahme von Reis über 29°C liegen muss. Die Aufnahmeraten der verschiedenen Nährstoffelemente reagierten jedoch unterschiedlich auf RZT, wobei die Zunahme der Stickstoff (N)-Aufnahme pro °C größer war als die von Phosphor (PO43-) und Kalium (K+), was möglicherweise zu einem Ungleichgewicht in der Pflanzenernährung führen kann. Daher kann der Anstieg der RZT entweder durch den Klimawandel oder durch das Wassermanagement ein angepasstes Düngemanagement erforderlich machen. Im Allgemeinen war der Anstieg der Nährstoffaufnahme pro °C am Tag stärker ausgeprägt als in der Nacht, während die Aminosäurekonzentration in den Blättern sowohl am Tag als auch in der Nacht positiv mit der N-Aufnahme am Tag korreliert war, was darauf hindeutet, dass die Pflanzen möglicherweise mehr von einer erhöhten Temperatur am Tag profitieren. Wenn sowohl Ammonium (NH4+) als auch NO3- zugeführt wurden, nahmen die Reispflanzen einen höheren Anteil an NH4+ auf. Nach Verarmung an NH4+ in der Nährlösung nahmen die Pflanzen jedoch NO3- auf, ohne dass die Gesamt-N-Aufnahme abnahm. Die von der Reispflanze aufgenommene N form hatte bei niedrigem VPD keinen Einfluss auf den Blattgasaustausch, während die NO3--Aufnahme und -Assimilation bei einigen Reissorten bei hohem VPD die stomatäre Leitfähigkeit erhöhte, was zu einer signifikant höheren Photosyntheserate führte. Die Zunahme der Photosynthese führte jedoch nicht immer zu einer Zunahme der Trockensubstanz, wahrscheinlich aufgrund eines höheren Energiebedarfs für die NO3--Assimilation als für NH4+. Der Effekt der N form auf den Blattgasaustausch bei einigen Reissorten wurde nur bei hohem VPD gefunden, was auf genotypspezifische Anpassungsstrategien an hohes VPD hinweist. Die Aufrechterhaltung einer hohen stomatären Leitfähigkeit bei hohem VPD ist jedoch nur bei ausreichender Wasserversorgung von Vorteil. Daher stellen wir die Hypothese auf, dass mit zunehmendem VPD eine verstärkte Nitrifikation unter wassersparender Bewässerung den Blattgasaustausch von Reispflanzen verbessern kann, eine sorgfältige Sortenwahl und ein gutes Wassermanagement vorausgesetzt. Außerdem hatte die N form einen Einfluss auf die Konkurrenz zwischen Reis und Unkraut. In Mischkultur mit Reis erhöhte ein hoher Anteil an NO3- das Wachstum und die Konkurrenzfähigkeit von Trockenreis-Unkräutern, reduzierte aber das Wachstum und die Konkurrenzfähigkeit von Naßreis-Unkräutern. Folglich kann eine erhöhte Nitrifikation unter AWD den Konkurrenzdruck von Naßreis-Unkräutern verringern, aber die Konkurrenz durch Trockenreis-Unkräuter erhöhen. Im Gegensatz zu Reis wurde das Wachstum der Trockenreis-Unkräuter durch hohes VPD nicht reduziert, wobei ihre Nährstoffaufnahme mit der Wasseraufnahme korreliert war, was darauf hindeutet, dass Trockenreis-Unkräuter mit steigendem VPD erfolgreicher mit Reis um Nährstoffe konkurrieren. Die Selektion von Reissorten, die besser an die NO3--Aufnahme angepasst sind, wird das Wachstum von Reis und seine Konkurrenzfähigkeit gegenüber Unkräutern unter AWD verbessern. Die kumulativen Effekte von RZT und Bodennitrifikation auf das Reiswachstum sollten berücksichtigt werden, wenn die Auswirkungen des Klimawandels auf das Reiswachstum bewertet werden.