Soil microbial assimilation and turnover of carbon depend on resource quality and availability

Abstract

The decomposition of soil organic carbon (SOC), which is predominantly performed by soil microorganisms, is an important process in global carbon (C) cycling. Despite the importance of microbial activity to the global C budget, the effects of resource quality and availability on soil microorganisms are little understood. Most of this plant-derived C enters the soil organic C pool via incorporation into soil microorganisms, but the subsequent fate of C is rarely reported. Therefore, soil microbial biogeochemistry is still highly uncertain in earth system models. The study presented in Chapter 5 used a field experiment established in 2009 to investigate C flow at three soil depths over five consecutive years after a C3 to C4 crop exchange. Root-derived C (belowground pathway) was introduced by the cropping of maize plants, whereas shoot-derived C (aboveground pathway) was introduced by application of shoot litter to the soil surface. The proportion of maize-derived C varied between the different soil pools with lower incorporation into SOC and EOC (extractable organic C) and higher incorporation ratios of maize C into microbial groups. Although root-C input was three times higher than shoot-C input, similar relative amounts of maize-C were found in microorganisms. Both root and shoot C were transferred to a depth of 70 cm. At all three depths, fungi utilized the provided maize C to a greater extent than did either Gram-positive or Gram-negative bacteria. Fungal biomass was labeled with maize-C to 78% after the fifth vegetation period, indicating preferential utilization of litter-derived C by saprotrophic fungi. The second study investigated, in a microcosm experiment, the effects of decreasing resource quality on microorganisms during plant residue decomposition at the soil-litter interface. Reciprocal transplantation of labeled 13C and unlabeled 12C maize litter to the surface of soil cores allowed us to follow C transfer and subsequent C turnover from residues into microbial biomass of fundamental members (bacteria and fungi) of the detritivore food web during three stages of the litter decomposition process. Quality (i.e. age) of the maize litter influenced C incorporation into bacteria and fungi. Labile C from freshly introduced litter was incorporated by both groups of microorganisms, whereas saprotrophic fungi additionally used complex C in the intermediate stage of decomposition. Bacteria responded differentially to the introduced litter; either by turnover of litter C in their phospholipid fatty acids (PLFAs) over time, or by storage and/or reuse of previous microbially released C. Saprotrophic fungi, however, showed a distinct litter C turnover in the fungal PLFA. The mean residence time of C in the fungal biomass was 32 to 46 days; the same or shorter time than in bacterial PLFAs. In the third study, presented in Chapter 7, another field experiment was conducted to distinguish herbivore- from detritus-based food chain members over two consecutive years. Three treatments were established: maize as crop plant, maize shoot litter application, and fallow without C input. This provided root-derived C, shoot-derived C, and autochthonous organic matter, respectively, as the main C resource. The altered C supply due to plant removal had less severe effects on the micro-food web structure than expected. In the first growing season, nematode abundance under plant cultivation was similar to that under litter and fallow conditions. After the second harvest, the abundance of detritivore food chain members increased, reflecting the decomposition of root residues. Bacteria and fungi showed a marked resilience to changed C availability. Results of this experiment suggest considerable micro-food web resilience to altered C and nutrient availability, and indicate that organic matter from previous vegetation periods was successfully utilized to overcome C deprivation. In conclusion, this thesis provides new insights into microbially mediated decomposition processes at different time scales and at different soil depths. Stable isotope probing combined with biomarker analysis enabled us to study C fluxes between biotic and soil C pools to separate the contributions of bacteria and fungi to soil C cycling. These results can be used as a basis for an empirical model of C flow through the entire soil food web.

Der Abbau von organischer Bodensubstanz (OBS) ist ein wichtiger Prozess des globalen Kohlenstoffkreislaufes (C-Kreislaufes), der im Wesentlichen von Bodenmikroorganismen durchgeführt wird. Trotz der großen Bedeutung der mikrobiellen Aktivität für die globale C-Bilanz, ist der Einfluss von Substratqualität und -verfügbarkeit auf Bodenmikroorganismen wenig erforscht. Ein Großteil des pflanzenbürtigen C wird indirekt durch den Einbau in Mikroorganismen der OBS zugeführt, aber über das darauffolgende Schicksal von C in der mikrobiellen Gemeinschaft ist wenig bekannt. Die mikrobielle Biogeochemie ist deswegen in Erdsystemmodellen nur unzureichend implementiert. Die im 5. Kapitel präsentierte Studie nutzte ein im Jahr 2009 angelegtes Feldexperiment um den C-Eintrag in drei Bodentiefen nach einem C3-C4 Pflanzenwechsel in fünf aufeinanderfolgenden Jahren zu untersuchen. Hierbei wurde durch den Anbau von Maispflanzen wurzelbürtiger C (unterirdischer C-Kanal), sowie durch die Applikation von Maisstreu auf die Bodenoberfläche sproßbürtiger C (oberirdischer C-Kanal) in den Boden eingetragen. Der prozentuale Anteil von maisbürtigem C variierte in den Bodenpools: geringere Einträge fanden sich in der OBS und im extrahierbaren organischen C (EOC) und höhere Einträge in den mikrobiellen Gruppen. Eine Versorgung mit beiden Pflanzensubstraten zeigte im Oberboden einen additiven Effekt in fast allen untersuchten Bodenpools. Sowohl wurzel- als auch sproßbürtiger C wurde bis in eine Tiefe von 70 cm transferiert. In allen drei Tiefen assimilierten Pilze die angebotenen C-Substrate im größeren Umfang als Gram-positive und Gram-negative Bakterien. Nach der fünften Wachstumsperiode konnte ein Einbau von bis zu 78 % Mais-C in die pilzliche Biomasse nachgewiesen werden, was auf verstärkte Nutzung des Mais-C durch saprotrophe Pilze hindeutet. Die zweite Studie untersuchte den Einfluss abnehmender Substratqualität auf Bodenmikroorganismen an der Boden-Streu Grenzschicht in einem Mikrokosmenexperiment. Ein reziproker Austausch von markierter 13C und unmarkierter 12C Maisstreuauflage auf Bodenkerne erlaubte es, den C-Eintrag von Pflanzenresten in die Hauptakteure (Bakterien und Pilze) des detritivoren Nahrungsnetzes und den darauffolgenden C-Umsatz in der mikrobiellen Biomasse zu drei unterschiedlichen Zeiten während des Streuabbaus zu bestimmen. Die Qualität (d. h. das Alter) der Maisstreu beeinflusste hierbei die Aufnahme von C in Bakterien und Pilze. Einfach verfügbarer C aus kürzlich eingetragener Streu wurde von beiden Mikroorganismengruppen genutzt, während saprotrophe Pilze zusätzlich noch komplexeres C-Substrat im fortgeschrittenen Abbaustadium nutzten. Bakterien reagierten unterschiedlich auf die angebotene Streu, indem sie entweder den Streu-C in ihren Phospholipidfettsäuren (PLFAs) über die Zeit umsetzten, es dauerhaft speicherten und/oder zusätzlich noch mikrobiell freigesetzten C aufnahmen. Saprotrophe Pilze hingegen zeigten einen deutlichen Abbau von Mais-C in der pilzlichen PLFA. Die mittlere Verweildauer von C in der pilzlichen Biomasse betrug 32 bis 46 Tage und wurde genauso schnell oder sogar schneller als in den bakteriellen PLFAs umgesetzt. Für die in Kapitel 7 präsentierte Studie wurde ein weiteres Feldexperiment genutzt, um die Mitglieder der Herbivoren- und Detritivorennahrungskette über zwei aufeinanderfolgende Jahre zu untersuchen. Drei Behandlungen wurden etabliert um wurzelbürtiges, sproßbürtiges und autochthones organisches Material als verfügbares C-Substrat zur Verfügung zu stellen: Anbau von Maispflanzen, Ausbringen von Maisstreu und Brachflächen. Entgegen den Erwartungen zeigte die veränderte C-Versorgung durch Entfernen der Ackerpflanze nur wenig Einfluss auf die mikrobielle Gemeinschaftsstruktur des Bodennahrungsnetzes. Bakterien und Pilze zeigten eine ausgeprägte Anpassungsfähigkeit an die geringere C-Verfügbarkeit. In der ersten Vegetationsperiode war die Nematodenabundanz unter Pflanzenkultivierung vergleichbar mit denen der Streu- und Brachflächen. Nach der zweiten Ernte wurden hingegen die Mitglieder der Detritivorennahrungskette durch den Abbau von Wurzelbiomasse gefördert. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen eine ausgeprägte Widerstandsfähigkeit des Bodenmikronahrungsnetzes auf Substrat- und Nährstoffverfügbarkeit und deuten darauf hin, dass älteres organisches Material genutzt wird, um C-Mangel auszugleichen. Zusammenfassend hat die vorliegende Arbeit dazu beigetragen neue Erkenntnisse zu mikrobiellen Abbauprozessen mit unterschiedlicher zeitlicher und räumlicher Auflösung zu erlangen. Die Nutzung von stabilen Isotopen in Kombination mit PLFA-Biomarkeranalysen ermöglichte es, den C-Fluss zwischen abiotischen und mikrobiellen C-Pools im Boden zu untersuchen und den Anteil von Bakterien und Pilzen am C-Umsatz im Boden zu bestimmen. Die vorliegenden Ergebnisse können als Basis für ein empirisches Modell des C-Flusses durch das gesamte Bodennahrungsnetz genutzt werden.