Genomic methods for rotational crossbreeding in local dairy cattle breeds

Abstract

Local dairy breeds, such as German Angler, usually have small population sizes and thus a reduced genetic gain, compared to high-yielding breeds. Especially since genomic selection is widely used in the latter, the performance gap between local breeds and high-yielding breeds increased further, as it requires large reference populations in order to achieve accurate estimated breeding values. As a result, many farmers switched to high-yielding breeds. On the other hand, to increase the performance of local breeds the introgression of high-yielding breeds was a common strategy in the past, which resulted in high amounts of foreign genetic material in many of them. Much of the original genetic background got lost, however, they do not achieve the same performance level as high-yielding breeds. Local breeds are therefore faced with the risk of two types of extinction, i.e. a numerical extinction due to the small and decreasing numbers of breeding animals, and a genetic extinction due to massive introgression from high-yielding breeds. To promote local dairy breeds, the implementation of a genomic rotational crossbreeding scheme can be a promising strategy. Local breeds can benefit from a genomic rotational crossbreeding scheme with a high-yielding breed due to 1) an enlarged reference population including both the local breed and crossbred animals, and 2) the increased performance level of crossbred animals. On the other hand, crossbreeding is particularly known to improve functional traits by the exploitation of heterosis. Thus, it appears to be an appealling option for high-yielding breeds, as well, as they tend to struggle with fitness related problems. This thesis aimed to develop genomic methods for numerically small local dairy breeds in crossbreeding schemes in order to improve their genetic gain, genetic uniqueness, and their ability to compete with high-yielding breeds. In Chapter 2 a review study conducted a comparison of different genomic models which are suitable for crossbred data. Different additive models (such as the parental model, a model with breed-specific allele effects, and a single step model) and dominance models, which were either line-dependent, line-independent or included imprinting were discussed. It was concluded that the model choice needs to be made based on desired accuracies, computational possibilities, and data availability. In general, dominance models showed to result in higher accuracies compared to additive models. A breed of origin of alleles model approach was introduced in Chapter 3, which assumes different SNP effects for different origins of haplotypes. This model is suitable for the multi-breed genomic prediction of breeding values of numerically small breeds (i.e. German Angler) that have experienced introgression from high-yielding breeds in the past. The breed of origin of alleles model approach tended to be advantageous for Angler over multi-breed and within-breed genomic predictions with GBLUP. Chapter 4 contains a simulation study about the implementation of a rotational crossbreeding scheme including German Angler x German Holstein, while introducing genomic selection in Angler. Different sizes and structures of growing reference populations and selection goals of Angler were examined. The results showed that crossbred animals had a small overall superiority to both Holstein and Angler populations. In addition, a reference population containing both Angler and crossbred animals, in combination with a selection based on the purebred performance of Angler, gave the highest response to selection in the purebred Angler population and in the crossbred population. The difference between selection methods for Angler individuals could only be observed in the long term, as the purebred-crossbred correlations decreased. In Chapter 5 a simulation study on rotational crossbreeding was performed including different Optimum Contribution Selection methods, in order to realize genetic gain while regaining the original genetic background of Angler. Different constraints regarding mean kinships, native kinships, and migrant contributions from Holstein were applied to investigate their effects on Angler, crossbred, and Holstein populations. Constraining the amount of migrant contribution in Angler increased their genetic uniqueness. However, it led to a notable reduction of genetic gain and thus a reduced superiority of the crossbred animals. The slowed rate of genetic gain and thus the large difference of the performance between the parental breeds could not be compensated by heterosis effects. In Chapter 6 the thesis ends with a general discussion about further genomic models for crossbreeding, and the practical relevance of crossbreeding in dairy cattle.

Lokale Milchviehrassen, wie z.B. die Deutschen Angler, haben weitgehend kleine Populationsgrößen und einen entsprechend langsameren Zuchtfortschritt als Hochleistungsrassen. Durch den Einzug der genomischen Selektion in den Hochleistungsrassen wurde dieser Trend noch verstärkt, da sie eine große Tieranzahl in der Referenzpopulation voraussetzt um genaue Zuchtwerte schätzen zu können. Der Unterschied zwischen den Leistungen lokaler Rassen und Hochleistungsrassen wurde somit weiter vergrößert. Als Resultat wechselten viele Züchter von lokalen Milchviehrassen zu Hochleistungsrassen. Gleichzeitig war in der Vergangenheit die Einkreuzung von Hochleistungsrassen in lokale Rassen eine populäre Strategie um deren Zuchtfortschritt zu verbessern. Sie zeigen daher heute zum Teil einen hohen Fremdgenanteil – dennoch können sie nicht mit dem Leistungsniveau von Hochleistungsrassen mithalten. Lokale Milchviehrassen sind daher durch zwei Arten des Aussterbens bedroht: einerseits zahlenmäßig durch die immer geringer werdende Anzahl an (Zucht)tieren, und andererseits genetisch, durch die massive Einkreuzung von Hochleistungsrassen. Um lokale Rassen zu fördern kann die Implementierung eines Rotationkreuzungsprogrammes von Nutzen sein, insbesondere wenn zeitgleich die genomische Selektion eingeführt wird. Lokale Rassen können so zum einen von der großen, gemeinsamen Referenzpopulation mit den Kreuzungstieren profitieren, und zum anderen von der Leistungssteigerung durch die Kreuzungstiere. Daneben ist die Kreuzungszucht, durch die Ausnutzung von Heterosiseffekten, insbesondere bei der Verbesserung von funktionalen Merkmalen von Bedeutung. Sie kann dadurch ebenfalls für Züchter von Hochleistungsrassen, die zu Fitnessproblemen neigen, eine attraktive Option sein um ihre Herde zu verbessern. Das Ziel der Arbeit war es, genomische Methoden für lokale Milchviehrassen mit kleinen Populationsgrößen in Kreuzungszuchtprogrammen zu entwickeln, um ihren Zuchtfortschritt, ihre genetische Eigenständigkeit und ihre Wettbewerbsfähigkeit zu steigern. In Kapitel 2 wurden in einem Review Artikel verschiedene genomische Modelle für die Zuchtwertschätzung in Kreuzungszuchtprogrammen analysiert und verglichen. Dabei wurden additive Modelle, wie das Parental Modell, ein Modell mit rassespezifischen Alleleffekten, und ein Single-Step-Modell, mit Dominanzmodellen, die entweder populationsabhängig oder –unabhängig waren, bzw. Imprinting berücksichtigten, diskutiert. Die Wahl, welches genomisches Modell schließlich im Kreuzungszuchtprogramm zur Anwendung kommt, sollte je nach verfügbarer Datenmenge und -art, Rechenkapazitäten und gewünschten Genauigkeiten der geschätzten Zuchtwerte getroffen werden. Allgemein zeigten Dominanzmodelle höhere Genauigkeiten als Modelle, die lediglich additive Effekte berücksichtigten. Ein genomisches Modell, welches den Ursprung von Allelen bezüglich der Elternrassen berücksichtigen kann, wurde in Kapitel 3 vorgestellt. Das Modell nimmt an, dass SNP Effekte, abhängig vom Ursprung ihrer Haplotypen, unterschiedlich sein können. Es ist daher passend für die genomische Zuchtwertschätzung unter Einsatz von Referenzpopulationen, die mehrere Rassen beinhalten, um kleinere Rassen mit hohem Fremdgenanteil zu evaluieren. Die Ergebnisse zeigten, dass das vorgestellte Modell, unter Berücksichtigung einer Referenzpopulation von mehreren Rassen, genauere genomische Zuchtwerte schätzen kann als verschiedene andere genomische Ansätze. Kapitel 4 beinhaltet eine Simulationsstudie zur Implementierung eines Rotationskreuzungsprogrammes mit den Rassen Angler und Holstein, während zeitgleich die genomische Selektion bei Anglern eingeführt wird. Es wurden verschiedene Arten von wachsenden Referenzpopulationen und Selektionszielen in der Anglerpopulation untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass die Kreuzungstiere, unabhängig von der Referenzpopulation und dem Selektionsziel, den Holstein- und Angler-Reinzuchtlinien überlegen waren. Die Kombination aus einer die Referenzpopulation, die sowohl Angler, als auch Kreuzungstiere beinhaltete, und einer Selektion basierend auf der Reinzuchtleistung der Angler, zeigte den höchsten Zuchtfortschritt – sowohl in der Anglerpopulation, als auch bei den Kreuzungstieren. Die verschiedenen Selektionsmethoden der Angler zeigten lediglich in den späteren Generationen Unterschiede im Zuchtfortschritt, abhängig von der abnehmenden Korrelation von Reinzucht- und Kreuzungszuchtleistung. In Kapitel 5 wurde eine Simulationsstudie zur Implementierung eines Rotationskreuzungsprogrammes mit verschiedenen Arten von Optimum Contribution Selection Methoden durchgeführt. Das Ziel bestand dabei darin, Zuchtfortschritt zu erzielen, während die genetische Eigenständigkeit der Angler wiederhergestellt wird. Verschiedene Restriktionen bezüglich des Inzuchtlevels und Fremdgenanteils durch Holstein wurden angewendet und ihre Auswirkungen auf die Angler-, Kreuzungs-, und Holsteinpopulation untersucht. Die Restriktion des Fremdgenanteils in der Anglerpopulation zeigte eine Erhöhung der genetischen Eigenständigkeit der Rasse. Dennoch führte es zur deutlichen Verlangsamung des Zuchtfortschrittes und somit zu einer verringerten Überlegenheit der Kreuzungstiere. Der reduzierte Zuchtfortschritt in der Anglerpopulation, und somit die großen Leistungsunterschiede der Ausgangsrassen, konnte nicht durch die erzielten Heterosiseffekte ausgeglichen werden. Die Thesis endet in Kapitel 6 mit einer allgemeinen Diskussion zu weiteren genomischen Modellen, sowie zur praktischen Relevanz von Kreuzungszuchtprogrammen in der Milchrinderzucht.